Diversity of protists with special emphasis on chrysomonads : morphological and molecular diversity, distribution patterns and functional differentiation

Protistan diversity is tremendous. And it is largely understudied. Although the microbial sphere is the basis of all life and the driver of ecosystem functions, most attention is given to the organisms that one can observe with the bare eye. Therefore, the biology, the diversity and the functional differentiation of microbial eukaryotes is dramatically understudied. Many ecological hypotheses have not yet been tested for protists. The extent of protistan diversity and its relevance to ecosystems are largely unknown. Addressing protistan diversity ideally requires a comprehensive approach including alpha-taxonomy, phylogenetics, phylogeography and molecular diversity as well as functional and physiological diversity. This thesis aims at this broad interdisciplinary approach to protist biodiversity. Small colourless flagellates are among the most problematic protists as the scarceness of characters makes species identification questionable. Such small flagellates, specifically chrysomonads, are, therefore, a consequent starting point for investigating protistan diversity. As a detailed study of the cryptic diversity within small heterotrophic colourless chrysophytes, I reveal polyphyly within this group of organisms in this work and, thereby, set the ground for assessing their true diversity in the field based on molecular signatures. Addressing protistan distribution patterns again is usually restricted by a limited and scattered set of sampling sites. Based on an unequalled sample set focusing on European protist communities, I demonstrate differential occurrence patterns in different protistan metagroups among habitat types. Last but not least, the vast diversity of protists raises the question for their coexistence and potential functional differentiation. I address this last aspect with a metatranscriptomic approach, revealing the degree of functional redundancy within protistan communities. Thus, in this thesis I reveal protistan diversity starting from species delimitation to large scale patterns of protistan diversity and distribution and further to the functional role and functional differentiation of protists.
Protisten sind extrem divers, ihre Diversität ist bislang jedoch nur wenig untersucht. Obwohl mikrobielle Organismen die Basis allen Lebens darstellen und das Funktionieren von Ökosystemen sichern, gilt die meiste Aufmerksamkeit doch denjenigen Organismen, die man mit bloßem Auge sehen kann. Somit sind die Lebensweise und Diversität, sowie die funktionelle Differenzierung einzelliger Eukaryoten kaum bekannt. Ebenso sind viele ökologische Hypothesen für Protisten bislang nicht getestet. Das Ausmaß protistischer Diverstät und dessen Bedeutung für Ökosysteme ist weitgehend unverstanden. Die Aufklärung protistischer Diversität verlangt idealerweise eine Herangehensweise, die Alpha-Taxonomie, Phylogenetik, Phylogeographie und molekulare Diversität ebenso wie funktionelle und physiologische Diversität umfasst. Die vorliegende Arbeit wendet diese breite interdisziplinäre Herangehensweise an, um die Biodiversität von Protisten zu untersuchen. Kleine farblose Flagellaten gehören zu den problematischsten Protisten, da sie kaum markante morphologische Merkmale aufweisen und somit eine sichere Identifikation von Arten fragwürdig wird. Solche kleinen Flagellaten, insbesondere innerhalb der Chrysophyceen, sind daher ein folgerichtiger Anfangspunkt für die Untersuchung der Diversität von Protisten. In der detaillierten Untersuchung kryptischer Diversität innerhalb der kleinen, heterotrophen, farblosen Chrysophyceen zeige ich in dieser Arbeit die vorhandene Polyphylie in dieser Gruppe von Organismen auf und lege damit die Grundlage, ihre wahre Diversität in Feldstudien anhand molekularer Signaturen zu erforschen. Im Weiteren wird die Untersuchung der Verbreitungsmuster von Protisten in Diversitätsstudien meist durch zu wenige oder nur unzusammenhängende Probenahmestellen verhindert. In dieser Arbeit kann ich jedoch basierend auf einem der größten Probensets europäischer Protistengemeinschaften zeigen, dass verschiedene Großgruppen innerhalb der Protisten in verschiedenen Habitattypen unterschiedliche Verteilungsmuster aufweisen. Und nicht zuletzt wirft die enorme Diversität innerhalb der Protisten auch die Frage von Koexistenz und potentieller funktioneller Differenzierung auf. Ich wende mich diesem letzten Aspekt mit Hilfe einer metatranskriptomischen Herangehensweise zu, die den Grad funktioneller Redundanz innerhalb von Protistengemeinschaften aufdeckt. Damit kann ich in dieser Arbeit Protistendiversität in unterschiedlichen Aspekten auflösen: angefangen von der Artabgrenzung zwischen Protisten bis hin zu großskaligen Diversitäts- und Verbreitungsmustern und weiter zur funktionalen Rolle und Differenzierung von Protisten in Ökosystemen.

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