Diversity, ecology and origin of geoxylic plants in the western Zambezian Floristic Region

Abstract

Worldwide, tropical grassy biomes are increasingly recognized as old-growth, biodiverse and important ecosystems. They occur in areas which climatically could support forests, but seasonality, herbivory, edaphic conditions and/or occurrence of frost or fire limit tree growth and promote open, C4 grass-dominated ecosystems instead. Geoxylic plants make out a huge part of this species richness, and thereby contribute greatly to the functioning and resilience of these disturbance-prone biomes. A geoxyle, also known as suffrutex, geoxylic suffrutex, or underground tree, is characterized by low growth height, weak annual shoots, and a disproportionally high belowground woody biomass in the form of storage organs, bud banks, rhizomes and roots. Because geoxyles are easily overlooked as long as they are not excavated, knowledge about them is still very fragmentary or simplistic. The dominant narrative today is that they evolved from trees since the late Miocene in response to emerging C4 grasslands and concomittent fires. This view however explains the geoxylic life form only insufficiently, because not all geoxyles have tree relatives, and other evolutionary drivers are just as likely. A better understanding of this life form and its diversity, origin and functioning is urgently needed in order to predict how it will react to land use changes and intensifications, which are happening right now in many geoxyle inhabitated tropical grassy biomes. Management policies need to be derived from such knowledge, in order to ensure that functioning and resilience of tropical grassy biomes, and thereby sustenance for a large part of the human population, will not be compromised. The Zambezian Floristic Region (ZFR) in south-central Africa is a diversity hotspot of geoxyles, but why this is so is not known, until now. The ZFR is therefore the ideal study region. This work provides a comprehensive understanding of this life form, and integrates new knowledge on its diversity distribution, ecology and evolution. In chapter I I give an overview on what is known on the geoxylic life form so far. I show where geoxyles occur and which environmental factors are known to be associated with them, and why. Furthermore in this chapter, I compile the arguments and discussions that concern the geoxyles’ origin and ecology. Based on this previous knowledge and the gaps in between, I phrase four objectives which I address in this thesis: (1) How diverse are geoxyles and where do they occur? (2) What is the biogeographical origin of geoxyles? (3) Which environmental factors have driven the evolution of the geoxylic life form? (4) Which ecological, genetic, and functional differentiations went along during geoxyle evolution? Before answering these objectives in detail, I give an overview of the study region, the ZFR, in chapter II. I give detailed information on biotic and abiotic factors that might affect geoxyles, in particular on climatic, geological and edaphic, anthropogenic, and fire and herbivory conditions. Providing the reader with this knowledge, I address the first objective on diversity and distribution of geoxyles in the chapters III, IV and V. Chapter III is a general review on geoxyle grasslands in Angola and Zambia (the western ZFR). I give a brief summary on historical explorations of geoxyle grasslands in Angola, and that their uniqueness has been recognized early on. Furthermore, I compile a preliminary list of geoxyle species from Angola and Zambia, and discuss their ecology and evolution. Chapter IV focusses in detail on the diversity and endemism of geoxyles in Angolan highlands. I show that the outstanding geoxyle diversity there is a response to specifc environmental conditions, particularly soil heterogeneity and frost occurrence, resulting from the higher altitude. Increasing land use change and intensification, i.e. by ploughing geoxyle grassland with tractors, pose a threat on the integrity of the landscape, because such efficient ploughing destroys geoxyles and thereby the resilience and functioning of the grassland. In chapter V I show selected diversity and distribution patterns across all of Africa south of the equator, thereby also addressing the biogeographical origin of geoxyles (objective 2), potential environmental drivers of the geoxylic life form (objective 3), and functional diversity of geoxyles (objective 4). This study confirms that geoxyles are a very heterogeneous group, with different belowground functional types, different biogeographical origins, and lineage-associated adaptations to different environmental conditions throughout Africa. Subsequently, I address the third objective with environmental studies. In chapter VI I synthezise the findings from a fire experiment in central Angola, focussing on the effect of fire seasonality and fire exclusion on plant functional groups in geoxyle grasslands. I can show with this experiment that the timing of fire tips the balance between grasses, geoxyles, and herbs, in that each treatment favours a different functional group: geoxyles benefit from early dry season fires, herbs from late dry season fires, and fire exclusion favoured grasses. Even with fire exclusion, trees or shrubs are not able to grow, because another factor, nocturnal dry season frosts, prevent this and keep the grasslands open. In chapter VII I explore the role and extent of frost in the landscape further. Classifying different vegetation types (miombo woodland, ecotones, geoxyle grasslands) in a topographically pronounced landscape, and using a network of temperature loggers in such a landscape allows for predicting the microclimatic conditions. This way, I show that geoxyle grasslands are heavily affected by dry season frosts, much more than miombo woodlands. Frost and topography are therefore likely to control the layout of vegetation types in central Angola, particularly since frosts have been stronger in the past during glacial maxima. The last objective concerning genetic, functional, and ecological differentiation, is dealt with in the following two chapters. With a case study on the (sub)species of Syzygium guineense, I show genetic, phenotypic and ecological differentiation between different ecotypes (chapter VIII). Despite great phenotypic differences, genetic exchange is still happening among ecotypes and indicate an ongoing differentiation process. In the case of S. guineense (sub)species, the phenotypic plasticity, and thereby enhanced adaptability to challenging environments, might be facilitated by polyploidy. Lastly, I explore functional conservatism and differentiation between congeneric tree and geoxyle species (chapter IX). I hereby show that many functional traits are retained by geoxyles, e.g. symbiotic associations or productivity, whereas others have changed along with the different life strategy. Most importantly, geoxyles needed to optimize photosynthesis rates in the time period of low competition (late dry season), and belowground persistence. Synthesizing all my findings in chapter X, I conclude with a better understanding of the geoxylic life form in the Zambezian Floristic Region. Identifying several subcentres of diversity and endemism within the ZFR, I enumerate the diversity of geoxyles to close to 700 geoxylic species (objective 1). I show that these geoxyles are very heterogeneous, consisting of species from different biomes, plant families, and original lifeforms (objective 2). Analogously, there is not a single environmental driver that is responsible for geoxyle evolution and radiation, but several that interact with one another: fire, frost, and edaphic conditions (objective 3). Ecologically, geoxyles are strongly differentiated from close tree relatives, but they conserved several functional traits, and are genetically still in exchange (objective 4). Finally, based on these findings, I emphasize where further research is urgently needed, which particularly concerns geoxyle-animal interactions, sexual reproduction, and conservation challenges.

Weltweit werden tropische Grasländer und Savannen zunehmend anerkannt als urwüchsige, artenreiche und wichtige Ökosysteme. Sie kommen in Gegenden vor, die aus klimatischer Sicht waldbedeckt sein könnten, aber Saisonalität, Herbivorie, Bodenbeschaffenheiten und/oder das Vorkommen von Frost oder Feuer beschränken das Baumwachstum, und schaffen stattdessen offene, C4-grasbedeckte Ökosysteme. Geoxylische Pflanzen machen einen großen Teil dieser Artenvielfalt aus und tragen deshalb sehr zum Funktionieren und zur Widerstandsfähigkeit dieser störungsbetroffenen Biome bei. Ein Geoxyle, auch bekannt als Suffrutex, geoxylischer Suffrutex oder unterirdischer Baum, ist durch seine geringe Wuchshöhe, kurzlebige, annuelle Sprosse, und eine überproportional große unterirdische, holzige Biomasse gekennzeichnet, die aus Speicherorganen, Knospenreserven, Rhizomen oder Wurzeln gebildet wird. Das Wissen über Geoxyle ist immer noch sehr lückig und einfach, da sie leicht übersehen werden solange sie nicht ausgegraben werden. Die Hauptansicht heute ist, dass Geoxyle sich seit dem späten Miozän aus Bäumen entwickelt haben, als Antwort auf die aufkommenden C4-Grasländer und die damit einhergehenden Feuer. Diese Ansicht aber erklärt die geoxylische Lebensform nur unzureichend, da nicht alle Geoxyle nahe Baumverwandte haben, und andere evolutionären Triebkräfte genauso plausibel sind. Ein besseres Verständnis dieser Lebensform und ihrer Vielfalt, Herkunft und Funktionsweise ist aber dringend nötig um vorhersagen zu können, wie sich Landnutzungsveränderung und –intensivierung auf sie auswirken wird, die zur Zeit in vielen tropischen Graslandbiomen stattfinden, in denen Geoxyle vorkommen. Management-Empfehlungen müssen aus fundiertem Wissen abgeleitet werden um sicherzugehen, dass Funktionsweise und Widerstandsfähigkeit der tropischen Graslandbiome nicht beeinträchtigt werden, da das den Lebensunterhalt eines großen Teils der menschlichen Bevölkerung gefährden könnte. Die Zambezische Floristische Region (ZFR) im südlich-zentralen Afrika ist ein Schwerpunkt der geoxylen Artenvielfalt, aber warum das so ist, ist bisher nicht bekannt. Die ZFR is daher ein ideales Untersuchungsgebiet. Diese Doktorarbeit bietet ein umfassendes Verständnis dieser Lebensform, und integriert neues und altes Wissen über ihre Vielfalt, Verbreitung, Ökologie und Entstehung. In Kapitel I gebe ich einen Überblick über den bisherigen Wissensstand der geoxylischen Lebensform. Ich zeige, wo Geoxyle vorkommen und welche Umweltbedingungen bekannterweise mit ihnen assoziiert sind, und warum. Weiterhin fasse ich in diesem Kapitel alle Argumente und Diskussion über ihre Herkunft und Ökologie zusammen. Basierend auf diesem bisherigen Wissen und den Lücken darin, formuliere ich vier Forschungsfragen in dieser Arbeit: (1) Wie vielfältig sind Geoxyle und wo kommen sie vor? (2) Was ist der biogeographische Ursprung von Geoxylen? (3) Welche Umweltfaktoren haben die Evolution der geoxylischen Lebensform vorangetreiben? (4) Welche ökologischen, genetischen und funktionellen Unterschiede gingen mit dieser Entwicklung einher? Bevor ich diese Fragen umfassend beantworte, gebe ich einen Überblick über das Untersuchungsgebiet, die ZFR (Kapitel II). Ich geben detaillierte Informationen über biotische und abiotische Faktoren, die Geoxyle irgendwie beeinflussen können, dies sind insbesondere klimatische, geologische und bodenbezogene, menschliche, feuer- und herbivoriebezogene Einflüsse. Nachdem ich den Leser mit diesem Grundwissen ausstatte, adressiere ich die erste Forschungsfrage über die Vielfalt und Verbreitung von Geoxylen in den Kapiteln III, IV und V. Kapitel III bietet einen generellen Überblick über geoxylische Grasländer in Angola und Zambia (die wetsliche ZFR). Ich gebe eine kurze Zusammenfassung über die historische Erforschung von geoxylischen Grasländern in Angola, die schon früh die Einzigartigkeit dieser Ökosysteme erkannt hat. Weiterhin stelle ich eine vorläufige Liste von geoxylischen Arten in Angola und Zambia zusammen und diskutiere ihre Ökologie und Evolution. Kapitel IV handelt umfassend von der Vielfalt und dem Endemismus von Geoxylen in angolanischen Hochländern. Ich zeige, dass die bemerkenswerte Geoxylen-Vielfalt dort durch spezifische Umweltbedingungen verursacht wird, insbesondere durch die Vielfalt von Bodentypen und das Vorkommen von Frost, ein Resultat der höheren Lagen. Zunehmender Landnutzungswandel und –intensivierung, vor allem das Traktorpflügen von geoxylischen Grasländern, stellen ein Gefahr für die Integrität der Landschaft dar, da derart effizientes Pflügen Geoxyle zerstört und damit die Funktionsweise und Widerstandsfähigkeit des Graslands. In Kapitel V zeige ich bestimmte Muster der Vielfalt und Verbreitung über ganz Afrika südlich des Äquators, und adressiere damit den biogeographischen Ursprung der geoxylischen Lebensform (Frage 2), die potentiellen Umweltfaktoren, die die geoxylische Lebensform hervorgebracht haben (Frage 3), und die funktionelle Vielfalt von geoxylischen Arten (Frage 4). Diese Studie bestätigt, dass Geoxyle eine sehr heterogene Gruppe formen, mit unterschiedlichen unterirdischen, funktionellen Typen, unterschiedlichen biogeographischen Ursprüngen, und abstammungsbedingten Anpassungen an unterschiedliche Umweltbedingungen in Afrika. Anschließend adressiere ich mit Umweltstudien die dritte Forschungsfrage. In Kapitel VI fasse ich die Ergebnisse eines Feuerexperiments in Zentralangola zusammen, das den Effekt von Feuersaisonalität und Feuerausschluss auf funktionelle Pflanzengruppen in geoxylischen Grasländern untersucht hat. Ich kann mit diesem Experiment zeigen, dass der Zeitpunkt des Feuers die Balance zwischen Gräsern, Geoxylen und Kräutern beeinflusst, da jeder Brandzeitpunkt eine andere funktionelle Gruppe günstig beeinflusst: Geoxyle profitieren von einem Feuer früh in der Trockenzeit, Kräuter in der späten Trockenzeit und Gräser profitieren vom Feuerausschluss. Bäume und Sträucher waren sogar unter Feuerausschluss nicht in der Lage zu wachsen, da ein anderer Faktor, nächtlicher Frost in der Trockenzeit, dies verhindert, und die Grasländer offen hält. In Kapitel VII untersuche ich die Rolle und das Ausmaß von Frost in der Landschaft im Detail. Indem ich die unterschiedlichen Vegetationstypen (Miombo-Waldland, Übergangsbereiche, geoxylische Grasländer) innerhalb einer topographisch stark ausgeprägten Landschaft kartiere, und mit einem Netzwerk von Temperatursensoren verbinde, bin ich in der Lage die mikroklilmatischen Bedingungen in so einer Landschaft vorherzusagen. Dabei kann ich zeigen, dass geoxylische Grasländer stark von Frostnächten in der Trockenzeit betroffen sind, viel mehr als die Miombo Waldländer. Daher kontrollieren Frost und Topographie wahrscheinlich die Verteilung der Vegetationstypen in der Landschaft in Zentralangola, insbesondere da in der Vergangenheit, während der glazialen Maxima, Fröste noch viel stärker gewesen sind. Die letzte Forschungsfrage über die genetischen, funktionelle und ökologischen Differenzierung während der Geoxyle-Entwicklung wird in den nächsten beiden Kapiteln behandelt. Mit einer Fallstudie über die (Unter-)Arten von Syzygium guineense kann ich die genetische, phänotypische und ökologische Differenzierung zwischen den (Unter-)Arten zeigen (Kapitel VIII). Trotz großer äußerlicher Unterschiede gibt es immer noch einen Genaustausch zwischen den (Unter-)Arten, was eine anhaltende Ausweinanderentwicklung anzeigt. Diese phänotypische Plastizität, und die dadurch erhöhte Anpassungsfähigkeit an herausfordernde Umweltfaktoren, mag im Falle der (Unter-)Arten von S. guineense durch Polyploidie ermöglicht sein. Zuletzt erforsche ich die Beibehaltung und/oder Differenzierung von funktionellen Eigenschaften in nahe verwandten Baum-Geoxyle-Partnern (Kapitel IX). Dabei zeige ich, dass viele funktionelle Eigenschaften in Geoxylen erhalten geblieben sind, zum Beispiel die symbiotischen Beziehungen oder die Produktivität, während andere wegen einer geänderten Lebensstrategie abgewandelt wurden. Am wichtigsten dabei war für Geoxyle die Optimierung der Photosyntheserate während der Zeiten, in denen wenig Konkurrenz herrscht (späte Trockenzeit), und die unterirdische Persistenz. Indem ich alle meine Ergebnisse in Kapitel X zusammenstelle, schließe ich diese Arbeit mit einem besseren Verständnis der geoxylischen Lebensform in der Zambezischen Floristischen Region ab. Ich habe mehrere Vielfalt- und Endemismus-Schwerpunkte innerhalb der ZFR identifiziert, und kann den Reichtum von Geoxylen auf knapp 700 Arten beziffern (Forschungsfrage 1). Ich zeige, dass diese Geoxylen sehr heterogen sind, da sie Arten aus unterschiedlichen Biomen, Pflanzenfamilien und ursprünglichen Lebensfromen umfassen (Forschungsfrage 2). Entsprechend git es nicht einen einzelnen Umweltfaktor, der für die Evolution und Verbreitung von Geoxylen verantwortlich ist, sondern mehrere, die miteinander interagieren: Feuer, Frost und Bodenbeschaffenheiten (Forschungsfrage 3). Geoxyle sind ökologisch gesehen sehr anders als ihre nahen Baumverwandten, aber sie haben mehrere funktionelle Eigenschaften behalten tauschen sich auf genetischer Ebene immer noch aus (Forschungsfrage 4). Zuletzt betone ich, basierend auf diesen Ergebnissen, wohin die zukünftige Geoxyle-Forschung gehen sollte, wobei insbesondere die Interaktion mit Tieren, die sexuelle Fortpflanzung und der Schutz von Geoxyles wichtig sind

A nível mundial, os biomas herbáceos tropicais são cada vez mais reconhecidos como sendo de crescimento primário, sendo biodiversificados e considerados ecossistemas importantes. Ocorrem em áreas que, em termos climáticos, poderiam suportar florestas, mas cujas sazonalidades, condições de herbivoria, edáficas e/ou a ocorrência de geadas ou queimadas, limitam o crescimento das árvores e promovem ecossistemas abertos e dominados por gramíneas C4. As plantas geoxílicas constituem uma enorme parte desta riqueza de espécies, contribuindo assim grandemente para o funcionamento e a resiliência destes biomas propensos a perturbações. Um geoxílico, também conhecido como suffrutex, geoxylic suffrutex, ou árvore subterrânea, é caracterizado por pouco crescimento em altura, rebentos anuais fracos, e uma biomassa lenhosa subterrânea desproporcionalmente elevada sob a forma de órgãos de armazenamento, reservatórios de botões, rizomas e raízes. Uma vez que as plantas geoxílicas passam facilmente despercebidas, desde que não sejam escavadas, o conhecimento sobre elas é ainda muito fragmentário ou simplista. A teoria dominante hoje em dia é que elas evoluíram das árvores desde o antigo Mioceno em resposta a prados C4 emergentes e a incêndios concomitantes. Esta visão, contudo, explica a forma de vida geoxílica de maneira insuficiente, uma vez que nem todas as plantas geoxílicas têm parentesco com árvores, e existem outros fatores evolutivos igualmente prováveis. Uma melhor compreensão desta forma de vida e da sua diversidade, origem e funcionamento é imprescindível para prever como irá reagir às mudanças e à intensificação do uso do solo, que estão a ocorrer actualmente em muitos biomas geoxílicos habitados por gramíneas tropicais. As políticas de gestão precisam de se basear neste conhecimento, a fim de assegurar que o funcionamento e a resiliência dos biomas herbáceos tropicais, bem como o sustento de uma grande parte da população humana, não serão comprometidos. A Região Florística Zambeziaca (ZFR) na África Centro-Sul é um hotspot de diversidade de plantas geoxílicas, mas o motivo pelo qual tal acontece, não é conhecido, até ao momento. A ZFR é, portanto, a região ideal para o estudo. Este trabalho proporciona uma compreensão abrangente desta forma de vida, e integra novos conhecimentos sobre a sua distribuição de diversidade, ecologia e evolução. No capítulo I dou uma visão geral acerca do que se sabe até agora sobre a forma de vida geoxílica. Mostro onde ocorrem plantas geoxílicas e quais os factores ambientais que se sabe estarem associados a elas, e porquê. Além disso, neste capítulo, compilo os argumentos e discussões que dizem respeito à origem e ecologia das geoxílicas. Com base neste conhecimento anterior e nas lacunas existentes entre eles, enunciei quatro objectivos que abordei nesta tese: (1) Quão diversas são as geoxílicas e onde ocorrem? (2) Qual é a origem biogeográfica das geoxílicas? (3) Que factores ambientais têm impulsionado a evolução da forma de vida geoxílica? (4) Que diferenciações ecológicas, genéticas e funcionais se verificaram durante a evolução das geoxílicas? Antes de responder a estes objectivos em pormenor, dou uma visão geral da região de estudo, o ZFR, no capítulo II, bem como informações detalhadas sobre factores bióticos e abióticos que podem afectar as geoxílicas, em particular sobre condições climáticas, geológicas e edáficas, antropogénicas, de fogo e de herbivoria. Proporcionando ao leitor este conhecimento, abordo o primeiro objectivo sobre diversidade e distribuição de geoxílicas nos capítulos III, IV e V. O capítulo III é uma revisão geral sobre os prados de plantas geoxílicas em Angola e na Zâmbia (o ZFR ocidental). Faço um breve resumo sobre as explorações históricas de prados geoxílicos em Angola, e cuja singularidade foi reconhecida desde o início. Além disso, compilo uma lista preliminar de espécies geoxílicas de Angola e da Zâmbia, e apresento a sua ecologia e evolução. O capítulo IV foca em detalhe a diversidade e endemismo das geoxílicas nas terras altas de Angola. Demonstro que a extraordinária diversidade de geoxílicas é uma resposta às condições ambientais das espécies, particularmente a heterogeneidade do solo e a ocorrência de geadas, resultantes da altitude mais elevada. A crescente mudança e intensificação do uso do solo, ou seja, a lavoura de prados geoxílicos com tractores, representa uma ameaça à integridade da paisagem, uma vez que destrói as geoxílicas e, consequentemente, a resiliência e o funcionamento dos prados. No capítulo VI, mostrou a diversidade e padrões de distribuição seleccionados em toda a África a sul do equador, abordando assim também a origem biogeográfica das geoxilicas (objectivo 2), potenciais factores ambientais da forma de vida geoxílica (objectivo 3), e diversidade funcional das geoxílicas (objectivo 4). Este estudo confirma que as geoxílicas são um grupo muito heterogéneo, com diferentes tipos funcionais abaixo do solo, diferentes origens biogeográficas, e adaptações associadas à linhagem a diferentes condições ambientais em toda a África. Posteriormente, abordei o terceiro objectivo com estudos ambientais. No capítulo VI sintetizo os resultados de uma experiência de queimada no centro de Angola, focando o efeito da sazonalidade do fogo e da exclusão do fogo em grupos funcionais de plantas em prados geoxílicos. Posso concluir com esta experiência que o tempo de fogo favorece o equilíbrio entre gramíneas, geoxílicas e ervas, na medida em que cada tratamento favorece um grupo funcional diferente: as geoxílicas beneficiam de queimadas no início da estação seca, as ervas de queimadas no final da estação seca, e a exclusão de queimadas favorece as gramíneas. Mesmo com a exclusão do fogo, as árvores ou arbustos não conseguem crescer, porque outro factor, as geadas noturnas da estação seca, impedem-no e mantêm os prados abertos. No capítulo VII exploro melhor o papel e a extensão das geadas na paisagem. A classificação de diferentes tipos de vegetação (floresta de miombo, ecótones, prados geológicos) numa região topograficamente pronunciada, e a utilização de uma rede de sensores de temperatura nessa mesma região, permite prever as condições microclimáticas. Desta forma, mostro que os prados geoxílicos são fortemente afectados pelas geadas da estação seca, muito mais do que as florestas de miombo. A geada e a topografia são, portanto, susceptíveis de controlar a distribuição dos tipos de vegetação no centro de Angola, particularmente desde que as geadas foram mais fortes, no passado, durante o último Período Glacial. O último objectivo relativo à diferenciação genética, funcional e ecológica, é tratado nos dois capítulos seguintes. Com um estudo de caso sobre as (sub)espécies de Syzygium guineense, mostro a diferenciação genética, fenotípica e ecológica entre os diferentes ecótipos (capítulo VIII). Apesar das grandes diferenças fenotípicas, o intercâmbio genético ainda está a acontecer entre ecótipos e indica um processo contínuo de diferenciação. No caso da (sub)espécie S. guineense, a plasticidade fenotípica, e consequentemente uma maior adaptabilidade a ambientes difíceis, pode ser facilitada pela poliploidia. Finalmente, exploro o conservadorismo funcional e a diferenciação entre espécies de árvores congéneres e espécies geoxílicas (capítulo IX). Mostro que muitas características funcionais são retidas pelas geoxílicas, tais como associações simbióticas ou produtividade, enquanto outras se modificaram de acordo com uma estratégia de vida diferente. Mais importante ainda, as geoxílicas precisaram de optimizar as taxas de fotossíntese no período de baixa competição (final da estação seca) e persistência abaixo do solo. Sintetizando todas as minhas descobertas no capítulo X, termino com uma maior compreensão sobre a forma de vida geoxílica na Região Florística Zambeziaca. Identificando vários subcentros de diversidade e endemismo dentro da ZFR, enumero a diversidade de geoxílicas para cerca de 700 espécies (objectivo 1). Mostro que estas geoxílicas são muito heterogéneas, consistindo em espécies de diferentes biomas, famílias de plantas e formas de vida originais (objectivo 2). Analogamente, não existe um único factor ambiental responsável pela evolução e radiação, mas sim vários que interagem entre si: fogo, geada e condições edáficas (objectivo 3). Ecologicamente, as geoxílicas são fortemente diferenciadas dos seus parentes próximos, as árvores, mas conservam vários traços funcionais, e ainda estão em intercâmbio genético (objectivo 4). Finalmente, com base nestas descobertas, destaco onde é urgente a necessidade de mais investigação, no que diz respeito particularmente às interacções entre as plantas geoxílicas e animais, reprodução sexual e desafios de conservação.