Susann Wilhelm

• There is already strong evidence that temperate lakes have been highly vulnerable to human induced climate warming during the last century. Hitherto climate impact studies have mainly focussed on the impacts of the recent long-term warming in winter and spring and little is known on the influence of climate warming on temperate lakes in summer. In the present thesis, I studied some aspects, which may have been strongly involved in determining the response of a lake to climate warming in summer. Thereby I have focussed on climate induced impacts on the thermal characteristics and the phenology and abundance of summer plankton in a shallow polymictic lake (Müggelsee, Germany). First, the influence of climate warming on the phenology and abundance of the lake plankton was investigated across seasons. Fast-growing spring phytoplankton and zooplankton (Daphnia) advanced largely synchronously, whereas long-term changes in the phenology of slow-growing summer zooplankton were clearly species-specific and not synchronised. The phenologyThere is already strong evidence that temperate lakes have been highly vulnerable to human induced climate warming during the last century. Hitherto climate impact studies have mainly focussed on the impacts of the recent long-term warming in winter and spring and little is known on the influence of climate warming on temperate lakes in summer. In the present thesis, I studied some aspects, which may have been strongly involved in determining the response of a lake to climate warming in summer. Thereby I have focussed on climate induced impacts on the thermal characteristics and the phenology and abundance of summer plankton in a shallow polymictic lake (Müggelsee, Germany). First, the influence of climate warming on the phenology and abundance of the lake plankton was investigated across seasons. Fast-growing spring phytoplankton and zooplankton (Daphnia) advanced largely synchronously, whereas long-term changes in the phenology of slow-growing summer zooplankton were clearly species-specific and not synchronised. The phenology and/or abundance of several summer copepod species changed according to their individual thermal requirements at decisive developmental stages such as emergence from diapause in spring. The study emphasises that not only the degree of warming, but also its timing within the annual cycle is of great ecological importance. To analyse the impact of climate change on the thermal characteristics of the lake, I examined the long-term development of the daily epilimnetic temperature extrema during summer. The study demonstrated for the first time for lakes that the daily epilimnetic minima (during nighttime) have increased more rapidly than the daily epilimnetic maxima (during daytime), resulting in a distinct decrease in the daily epilimnetic temperature range. This day-night asymmetry in epilimnetic temperature was likely caused by an increased nighttime emission of long-wave radiation from the atmosphere. This underlines that not only increases in air temperature, but also changes in other meteorological variables such as wind speed, relative humidity and cloud cover may play an important role in determining the lake temperature with respect to further climate change. Furthermore, a short-term analysis on the mixing regime of the polymictic lake was conducted to examine the frequency and duration of stratification events and their impacts on dissolved oxygen, dissolved nutrients and summer phytoplankton. Even during the longest stratification events (heatwaves in 2003 and 2006) the thermal characteristics of the lake differed from those typically found in shallow dimictic lakes, which exhibit a continuous stratification during summer. Particularly, hypolimnetic temperatures were higher, favouring the depletion of oxygen and the accumulation of dissolved nutrient in the hypolimnion. Thermal stratification will be very likely amplified in the future, thus, I conclude that polymictic lakes will be very vulnerable to alterations in the thermal regime with respect to projections of further climate change during summer. Finally, a long-term case study on the long and short-term changes in the development of the planktonic larvae of the freshwater mussel Dreissena polymorpha was performed to analyse the impacts of simultaneous changes in the thermal and in the trophic regime of the lake. Both the climate warming and the decrease in external nutrient load were important in determining the abundance of the pelagic larvae by affecting different features of the life-history of this species throughout the warm season. The long-term increase in the abundance and length of larvae was related to the decrease in external nutrient loading and the change in phytoplankton composition. However, the recent heatwaves in 2003 and 2006 have offset this positive effect on larval abundance, due to unfavourable low oxygen concentrations that had resulted from extremely long stratification events, mimicking the effects of nutrient enrichment. Climate warming may thus induce counteracting effects in productive shallow lakes that underwent lake restoration through a decrease in external nutrient loading. I conclude that not only the nature of climate change and thus the timing of climate warming throughout the seasons and the occurrence of climatic extremes as heatwaves, but also site-specific lake conditions as the thermal mixing regime and the trophic state are crucial factors governing the impacts of climate warming on internal lake processes during summer. Consequently, further climate impact research on lake functioning should focus on how the different lake types respond to the complex environmental forcing in summer, to allow for a comprehensive understanding of human induced environmental changes in lakes.…
• Es gibt bereits viele Hinweise dafür, dass Seen sehr sensibel auf die anthropogen verursachte Klimaerwärmung reagiert haben. Bis jetzt haben sich die Studien der Klimafolgenforschung hauptsächlichst auf die Auswirkungen der Erwärmung im Winter und Frühling konzentriert. Über den Einfluss der Klimaerwärmung auf Seen in den gemäßigten Breiten im Sommer ist weniger bekannt. In der vorliegenden Doktorarbeit habe ich einige Faktoren, welche die Reaktion von Seen auf die Erwärmung im Sommer vermutlich stark mitbestimmt haben, untersucht. Der Schwerpunkt lag dabei auf klimatisch induzierten Auswirkungen auf die thermische Charakteristik und die Phänologie und Abundanz des Planktons eines flachen und polymiktischen Sees (Müggelsee, Berlin). Zuerst wurde der Einfluss der Klimaerwärmung auf die Phänologie und Abundanz des Planktons in verschiedenen Jahreszeiten untersucht. Das schnellwachsende Phyto- und Zooplankton (Daphnia) im Frühjahr hat sich vorwiegend synchron vorverschoben, wohingegen Veränderungen des Sommerzooplanktons deutlichEs gibt bereits viele Hinweise dafür, dass Seen sehr sensibel auf die anthropogen verursachte Klimaerwärmung reagiert haben. Bis jetzt haben sich die Studien der Klimafolgenforschung hauptsächlichst auf die Auswirkungen der Erwärmung im Winter und Frühling konzentriert. Über den Einfluss der Klimaerwärmung auf Seen in den gemäßigten Breiten im Sommer ist weniger bekannt. In der vorliegenden Doktorarbeit habe ich einige Faktoren, welche die Reaktion von Seen auf die Erwärmung im Sommer vermutlich stark mitbestimmt haben, untersucht. Der Schwerpunkt lag dabei auf klimatisch induzierten Auswirkungen auf die thermische Charakteristik und die Phänologie und Abundanz des Planktons eines flachen und polymiktischen Sees (Müggelsee, Berlin). Zuerst wurde der Einfluss der Klimaerwärmung auf die Phänologie und Abundanz des Planktons in verschiedenen Jahreszeiten untersucht. Das schnellwachsende Phyto- und Zooplankton (Daphnia) im Frühjahr hat sich vorwiegend synchron vorverschoben, wohingegen Veränderungen des Sommerzooplanktons deutlich artspezifisch und nicht synchron waren. Die Phänologie oder Abundanz einiger Sommercopepoden hat sich entsprechend der individuellen thermischen Anforderungen innerhalb bestimmter Entwicklungsstufen, wie zum Beispiel der Emergenz von der Diapause im Frühling, verändert. Die Studie unterstreicht, dass nicht nur der Grad der Erwärmung, sondern auch dessen Zeitpunkt innerhalb des Jahres von großer ökologischer Bedeutung ist. Um die Auswirkungen des Klimawandels auf die thermischen Eigenschaften des Sees zu erforschen, habe ich die Langzeitentwicklung der täglichen epilimnischen Temperaturextrema während des Sommers untersucht. Durch diese Studie wurde zum ersten Mal für Seen gezeigt, dass die täglichen epilimnischen Minima (Nacht) stärker angestiegen sind als die Maxima (Tag), wodurch sich der tägliche epilimnische Temperaturbereich deutlich verringert hat. Diese Tag-Nacht-Asymmetrie in der epilimnischen Temperatur wurde durch eine erhöhte Emission von Langwellenstrahlung aus der Atmosphäre während der Nacht verursacht. Dies unterstreicht, dass nicht nur Erhöhungen der Lufttemperatur, sondern auch Änderungen anderer meteorologischer Variablen wie der Windgeschwindigkeit, der Luftfeuchte und der Bewölkung eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Seetemperatur im Hinblick auf weitere Klimaveränderungen spielen werden. Zudem wurde eine Kurzzeitanalyse zum Schichtungsverhalten des polymiktischen Sees durchgeführt, um die Häufigkeit und Dauer von Schichtungsereignissen und deren Einfluss auf den gelösten Sauerstoff, die gelösten Nährstoffe und das Phytoplankton zu untersuchen. Selbst während der längsten Schichtungsereignisse (Hitzewellen 2003 und 2006) unterschieden sich die Auswirkungen auf den See von denen, welche in flachen dimiktischen Seen während der kontinuierlichen Sommerschichtung auftreten. Die hypolimnische Temperatur war höher, was die Sauerstoffzehrung und die Akkumulation von gelösten Nährstoffen begünstigt hat. Die thermische Schichtung wird in Zukunft sehr wahrscheinlich zunehmen. Dies lässt darauf schließen, dass polymiktische Seen sehr anfällig gegenüber Änderungen im Hinblick auf projizierte Klimaveränderungen sein werden. Abschließend wurde eine Studie über Lang- und Kurzzeitveränderungen in der Entwicklung der planktischen Larven der Muschel Dreissena polymorpha durchgeführt, um den Einfluss der Veränderungen im thermischen und trophischen Regime des Sees zu analysieren. Die Klimaerwärmung und die Verringerung in der externen Nährstofffracht haben die Abundanz der Larven stark beeinflusst indem sie jeweils auf bestimmte Entwicklungsphasen dieser Art während der warmen Jahreszeiten gewirkt haben. Der Anstieg in der Abundanz und der Länge der Larven stand im Zusammenhang mit dem Rückgang der Nährstofffracht und der Veränderung der Phytoplanktonzusammensetzung. Die Hitzewellen in den Jahren 2003 und 2006 haben diesen positiven Effekt auf die Larvenabundanz jedoch durch ungünstige Sauerstoffkonzentrationen während der sehr langen Schichtung aufgehoben. Die Klimaerwärmung kann demzufolge entgegenwirkende Effekte in produktiven flachen Seen, in welchen die externe Nährstofffracht reduziert wurde, auslösen. Aus diesen Ergebnissen schließe ich, dass nicht nur die Art des Klimawandels und damit der Zeitpunkt der Erwärmung und das Auftreten von Extremen wie Hitzewellen, sondern auch standortspezifische Bedingungen wie Schichtungsverhalten und Trophiegrad entscheidende Faktoren sind, welche die Auswirkungen der Klimaerwärmung auf interne Seeprozesse im Sommer bestimmen. Somit sollte sich die weiterführende Klimafolgenforschung für Seen darauf konzentrieren, wie verschiedene Seetypen auf die komplexen Umweltveränderungen im Sommer reagieren, damit ein umfassenderes Verständnis über den Einfluss von anthropogen verursachten Veränderungen auf Seen der gemäßigten Breiten erreicht wird.…