Parasite-host interactions between Varroa destructor Anderson and Trueman and Apis mellifera L. : influence of parasitism on flight behaviour and on the loss of infested foragers

Parasit-Wirtsbeziehungen zwischen Varroa destructor Anderson und Trueman und Apis mellifera L.

  • Life of Varroa destructor, Anderson and Trueman, an ectoparasitic mite of honeybees, is divided into a reproductive phase in the bee brood and a phoretic phase during which the mite is attached to the adult bee. Phoretic mites leave the colony with workers involved in foraging tasks. Little information is available on the mortality of mites outside the colony. Mites may or not return to the colony as a result of death of the infested foragers, host change by drifting of foragers, or removal of mites outside the colony. That mites do not return to the colony was indicated by substantially higher infestation of outflying workers compared to the infestation of returning workers (Kutschker, 1999). The main objective of the study was to provide information whether V. destructor influences flight behaviour of foragers and consequently returning frequency of foragers to the colony. I first repeated the experiment of Kutschker (1999) examining the infestation of outflying and returning workers. Further, I registered flight duration of foragers using a video method. In this experiment I compared also the infestation and flight duration of bees of different genetic origin, Carnica from Oberursel and bees from Primorsky region. I investigated returning time of workers, returning frequency until evening, drifting to other colonies and orientation toward the nest entrance in the experiments in which workers were released in close vicinity of the colony. At last, I measured the loss of foragers in relation to colony infestation using a Bee Scan. Results from this study, listed below, showed considerable influence of V. destructor on flight behavior of foragers translating into loss of mites. Loss of mites with foragers add substantial component to mite mortality and was underestimated in previous studies. Such loss might be viewed as a mechanism of resistance against V. destructor. a) The mean infestation of outflying workers (0.019±0.018) was twice as the mean infestation of returning workers (0.009±0.018). The difference in the infestation between outflying and returning workers was more marked in highly infested colonies. b) Investigation of individually tagged workers by use of a two camera video recording device showed significantly higher infestation of outflying workers compared to returning workers. Mites were lost by the non returning of infested foragers (22%) and by loss of mites from foragers that returned to the colony without the mite (20%). A small portion of mites (1.8%) was gained. Loss of mites significantly exceeded mite gain. c) The flight duration of infested workers determined by using the same two camera video system was significantly higher in infested compared to uninfested workers of the same age that flew closest at time. The median flight duration of infested workers was 1.7 higher (214s) than the median duration of unifested workers (128s). d) Infested workers took 2.3 times longer to return to the colony than uninfested workers of the same age when released from the same locations, closest at time. The returning time increased with the distance of release. In a group of bees released simultaneously the infestation was higher in bees returning later and in those that did not return in the observation period of 15 min. e) Released workers did not return to the colony 1.5 more frequently than uninfested workers in evening. The difference in returning was significant for locations of 20 and 50m from the colony. No difference in returning between infested and uninfested workers were observed for the most distant location of 400m. f) No significant difference was found in returning time and/or in the returning frequency until evening between workers artificially infested overnight and naturally infested workers. Artificially infested workers returned later and less frequently than a control group indicating rapid influence of V. destructor on flight behavior of foragers. g) The orientation ability of infested workers toward the nest entrance was impaired. Infested workers compared to uninfested workers twice as often approached a dummy entrance before finding the nest entrance. h) No significant differences were found in drifting between infested and uninfested workers. Drifting in the neighboring nucleus colony occurred in about 1% occasions after release of marked workers. Similarly, more infested, but not significantly more infested workers (2.6%) entered a different colored hive than the same colored hive (1.9%). However, the number of drifting bees were to low to make results conclusive. i) The comparison between Carnica and Primorsky workers revealed higher infestation in Carnica compared to Primorsky. Further, Primorsky workers lost more mites during foraging due to mite loss from foragers and non returning of infested workers. No significant differences in flight duration were observed between the two bee stocks. j) Loss of foragers, as determined by the Bee Scan counts of outflying and returning foragers, and the infestation of outflying bees increased significantly over a period of 70 days. A colony with 7.7. higher infestation of outflying foragers lost 2.2. time more bees per flight per day compared to a low infested colony. k) The estimates of mite loss with foragers from mite population per day up to 3.1% exceeds approximately mite mortality of 1% within the colony as represented by counting dead mites on bottom board inserts.
  • Der Lebenszyklus von Varroa destructor Anderson und Trueman, einer ektoparasitischen Milbe der Honigbienen, unterteilt sich in eine reproduktive Phase innerhalb der Bienenbrutzellen und in eine phoretische Phase, während der die Milben an den adulten Bienen sitzen. Während der Sammelaktivitäten halten sich die phoretischen Milben mit den Sammlerinnen außerhalb der Bienenvölker auf. Über die Mortalität der Milben während dieser Zeiten ist sehr wenig bekannt. Die Milben könnten außerhalb der Bienenvölker die Arbeiterinnen verlassen oder von diesen entfernt werden. Sie könnten durch Verflug der Bienen einen Wirtswechsel vornehmen oder durch den Tod der Sammlerinnen umkommen. Die Untersuchungen von Kutschker (1999) hatten bereits gezeigt, dass der Befall heimkehrender Arbeiterinnen deutlich geringer ist als der ausfliegenden Bienen und damit belegt, dass in der Tat Milben außerhalb der Völker verloren gehen. Das hauptsächliche Ziel der Arbeit war zu untersuchen, ob V. destructor das Flugverhalten der Sammlerinnen und die Häufigkeit ihrer Rückkehr in die Völker beeinflusst. Zuerst wiederholte ich die Untersuchung des Befalls der ausfliegenden und heimkehrenden Arbeiterinnen. Danach erstellte ich eine Videoregistrierung und untersuchte die Dauer der Sammelflüge der Arbeiterinnen. Hierbei wurden genetisch unterschiedliche Herkünfte, Carnica aus Oberursel und Bienen aus der Primorski-Region, miteinander verglichen. In Rückkehrexperimenten untersuchte ich die Dauer von Rückflügen, die Rückkehrhäufigkeit, die Orientierung zum Nesteingang und den Verflug in andere Völker. Zuletzt bestimmte ich den täglichen Verlust an Sammlerinnen mit einem elektronischen Bienenzähler (Bee Scan) in Bezug auf den Befall der Arbeiterinnen. Die unten aufgelisteten Ergebnisse belegen einen deutlichen Einfluss des Parasiten auf das Flugverhalten der Sammlerinnen, der zu einem beträchtlichen Milbenaustrag führt. Dieser Einfluss stellt eine wesentliche und in früheren Untersuchungen unterschätzte Komponente der gesamten Milbenmortalität dar, und kann als ein Resistenzmechanismus der Bienen gegen V. destructor gedeutet werden. a) Der mittlere Befall der ausfliegenden Arbeiterinnen (0.019 ± 0.018) war doppelt so hoch wie der der zurückkehrenden Arbeiterinnen (0.009 ± 0.018), der Unterschied war in hochbefallenen Völkern deutlicher. b) Die Untersuchung individuell markierter Arbeiterinnen mit einer mit zwei Kameras ausgestatteten Videoeinrichtung zeigte ebenfalls einen signifikant höheren Befall der ausfliegenden Arbeiterinnen. 22% der Milben gingen verloren, indem befallene Arbeiterinnen nicht in die Völker zurückkehrten, weitere 20% befanden sich nicht mehr auf den rückkehrenden Arbeiterinnen. Geringe Milbenanzahlen wurden zugewonnen (1.8%), der Verlust überstieg bei Weitem den Zugewinn. c) Mit dem gleichen Videosystem wurde die Dauer der Flüge bestimmt. Diese war bei befallenen Arbeiterinnen signifikant länger als bei den unbefallenen, wobei möglichst zeitnah ausfliegende Arbeiterinnen gleichen Alters verglichen wurden. Der Median der Flugdauer war bei den befallenen Sammlerinnen 1.7 fach höher als der der unbefallenen (214s bzw 128s). d) Am gleichen Ort aufgelassene befallene Arbeiterinnen benötigten 2.3 mal länger um in die Völker zurückzukehren als unbefallene. Die Rückkehrzeit nahm mit der Entfernung zu. Bei einer gleichzeitig aufgelassenen Bienengruppe war der Befall der spät zurückkehrenden und der innerhalb von 15 min nicht zurückkehrenden Bienen höher. e) Befallene aufgelassene Arbeiterinnen kehrten bis zum Abend 1.5 mal häufiger nicht in ihre Völker zurück. Der Unterschied war bei den 20m und 50m entfernten Auflassstellen signifikant, nicht aber bei der weiter entfernten Auflassstelle (400m). f) Künstlich infizierte und über Nacht außerhalb der Völker gehaltene Arbeiterinnen unterschieden sich nicht von den natürlich infizierten Arbeiterinnen und zeigten ebenfalls signifikant längere Rückkehrzeiten im Vergleich zur Kontrollgruppe. Dies deutet auf eine rasche Wirksamkeit des Befalls. g) Die Orientierungsfähigkeit der befallenen Arbeiterinnen zum Nesteingang war negativ beeinflusst. Befallene Arbeiterinnen flogen doppelt so häufig eine simultan angebotene Eingangsattrappe an bevor sie den Nesteingang fanden. h) Es konnten keine Unterschiede im Verflugverhalten festgestellt werden. In etwa 1% der Fälle flogen aufgelassene Arbeiterinnen ein benachbartes Volk an. Stärker befallene Arbeiterinnen flogen mit 2.6% bzw. 1.9% einen Bienenkasten mit vom ursprünglichen Volk unterschiedlicher Farbe an. Die erreichbaren Verflugzahlen waren zu gering, um sichere Aussagen machen zu können. i) Ein Vergleich von Carnica und Primorski zeigte einen höheren Befall der Carnica-Bienen. Weiterhin gingen bei den Primorski-Bienen während des Sammelns mehr Milben verloren, teils durch Verlust der Milben, teils indem die Sammlerinnen nicht zurückkehrten. In der Flugdauer unterschieden sich die Carnica-Bienen nicht von den Primorski-Bienen. j) Der mit einem elektronischen Bienenzähler (Bee Scan) ermittelte tägliche Verlust von Sammlerinnen sowie der Befall der Flugbienen stieg parallel über die Versuchsdauer von 70 Tagen an. Die 7 mal höher befallenen Sammlerinnen eines hochbefallenen Volkes hatten eine 2.2 mal höhere tägliche Verlustrate als die Sammlerinnen eines niedrig befallenen Volkes. k) Eine Abschätzung der auf den Milbenverlust über Sammlerinnen zurückzuführenden Mortalität ergab, dass hierdurch pro Tag bis zu 3.1% der Population abgehen. Die bisher über Bodeneinlagen erfasste Milbenmortalität innerhalb der Bienenvölker beträgt etwa 1%.

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Metadaten
Author:Jasna Kralj
URN:urn:nbn:de:hebis:30-0000009350
Referee:S.(Priv.-Doz. Dr.) Fuchs
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2005/06/02
Year of first Publication:2004
Publishing Institution:Universitätsbibliothek Johann Christian Senckenberg
Granting Institution:Johann Wolfgang Goethe-Universität
Date of final exam:2004/10/27
Release Date:2005/06/02
HeBIS-PPN:12873941X
Institutes:Biowissenschaften / Biowissenschaften
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 59 Tiere (Zoologie) / 590 Tiere (Zoologie)
Sammlungen:Sammlung Biologie / Biologische Hochschulschriften (Goethe-Universität)
Licence (German):License LogoDeutsches Urheberrecht