Neuronale Grundlagen der Handlungssimulation unter Berücksichtigung des Effektors und der Bewegungsaufgabe

Abstract

Als Handlungssimulation werden Prozesse auf mentaler Ebene bezeichnet, die konkrete Handlungen beinhalten, ohne dass diese tatsächlich ausgeführt werden. Die Vorstellung und Beobachtung von Bewegungen können als Formen der Handlungssimulation (S-States) verstanden werden. Auf neuronaler Ebene wurde deren Ähnlichkeit zur Bewegungsausführung durch die Beteiligung eines vergleichbaren Netzwerks motorischer und Motorik-assoziierter Hirnstrukturen belegt. Ein erweiterter Ansatz besteht darin zu untersuchen, ob bestimmte Organisationsprinzipien der neuronalen Repräsentationen, die für die Bewegungsausführung nachgewiesen wurden, in gleicher Weise für die Handlungssimulation gezeigt werden können. Ein solches Prinzip ist das der Somatotopie. Demnach werden bei der Bewegungsausführung je nach Effektor (z.B. Hand oder Fuß) unterschiedliche Neuronenpopulationen aktiviert. Ein weiteres Prinzip ist das der Mototopie. So wird beispielsweise die bei einer Bewegung eingesetzte Kraft ebenso auf neuronaler Ebene kodiert wie die Präzisionsanforderungen und das Handlungsziel. Hinweise auf effektor- und bewegungsspezifische Repräsentationen wurden ebenfalls für beide S-States gefunden. In bisherigen Studien wurden die Ausführung und die beiden S-States meist getrennt voneinander sowie mithilfe von verschiedenen Bewegungsaufgaben und Kontrollbedingungen untersucht. Ziel dieser Arbeit war es, beide S-States hinsichtlich effektor- und bewegungsspezifischer Repräsentationen im Rahmen von einheitlichen Designs mit gleichen Aufgaben zu untersuchen, um eine direkte Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu ermöglichen. Im ersten Experiment führten Versuchspersonen während einer fMRT-Messung repetitive Extensions- und Flexionsbewegungen entweder mit der rechten Hand, mit dem rechten Fuß oder simultan mit beiden Effektoren durch, stellten sich deren Ausführung aus der Eigenperspektive vor oder beobachteten die entsprechenden Bewegungen. Die Ergebnisse zeigten für die Bewegungsausführung eine somatotope Organisation der hand- und fußspezifischen Repräsentationen im primär motorischen Kortex sowie im sekundär motorischen Kortex der kontralateralen Hemisphäre. Hinsichtlich des sekundär motorischen Kortex konnten diese Ergebnisse für die Bewegungsvorstellung bestätigt werden, jedoch nicht für die Bewegungsbeobachtung. Zudem wurden vorstellungsinduzierte Aktivierungspeaks der Hand- und Fußbewegungen innerhalb der entsprechenden Aktivierungsgebiete der Bewegungsausführung gefunden, was auf eine funktionelle Äquivalenz beider Prozesse hinweist. Für die Beobachtungsbedingungen konnten wiederum keine signifikanten Ergebnisse innerhalb der Ausführungsrepräsentationen gefunden werden. Um zusätzlich den Einfluss der verwendeten Bewegung auf die neuronalen Aktivierungsmuster während der Handlungssimulation zu untersuchen wurde ein zweites Experiment durchgeführt. Dabei stellten sich die Versuchspersonen drei verschiedene Bewegungsaufgaben, entweder ausgeführt mit der Hand oder dem Fuß, vor bzw. beobachteten diese. Die Bewegungen unterschieden sich hinsichtlich verschiedener Aspekte wie der Bewegungskinematik, des Objektbezugs, der Anforderung an die eingesetzte Kraft und Genauigkeit sowie des Handlungsziels. In Experiment 2 konnten die deutlichen effektorspezifischen Aktivierungsmuster des ersten Experiments in Zusammenhang mit der Bewegungsvorstellung nicht repliziert werden. Mögliche Gründe dafür könnten in methodischen Unterschieden liegen. Hingegen konnten für beide S-States bewegungsspezifische Aktivierungsmuster gezeigt werden, die insbesondere den posterioren parietalen Kortex (PPC)betrafen.Zusammenfassend kann aus den Ergebnissen dieser Arbeit geschlossen werden, dass für die Vorstellung von Bewegungen effektorspezifische Repräsentationen genutzt werden. Die in Experiment 1 gezeigte Äquivalenz der Vorstellungs- und Ausführungsrepräsentationen verdeutlicht dabei Ähnlichkeiten zwischen beiden Prozessen. Allerdings konnten die effektorspezifischen Befunde in Experiment 2 nicht repliziert werden, was die Anfälligkeit entsprechender Effekte zeigt. Für die Bewegungsbeobachtung konnten in keinem der Experimente somatotope Aktivierungsmuster gefunden werden. Auf funktionaler Ebene kann argumentiert werden, dass der ausführende Effektor zum Erkennen der Intention einer fremden Handlung weniger relevant ist als ihre Charakteristik und der Kontext, in dem sie stattfindet. Dementsprechend konnten für die Beobachtung verschiedener Bewegungsaufgaben spezifische Aktivierungen in den untersuchten Hirnregionen gefunden werden. Demgegenüber ist das Ziel einer Bewegungsvorstellung, internal eine lebhafte Wahrnehmung der Bewegungsausführung zu generieren, die insbesondere kinästhetische Empfindungen enthält. In diesem Zusammenhang sind die Bewegungsaufgabe und der ausführende Effektor von Bedeutung.