Characteristic Delay and Characteristic Phase in Broadband Interaural Time Difference Tuning Curves Arising by Across-Frequency Integration

Lehmann, Jessica Frida-Anita; Wagner, Hermann; Führ, Hartmut

doi:HT018617995

Characteristic Delay and Characteristic Phase in Broadband Interaural Time Difference Tuning Curves Arising by Across-Frequency Integration = Entstehung von charakteristischem Delay und charakteristischen Phase in Breitband ITD Tuning-Kurven mittels Frequenzintegration

Lehmann, Jessica Frida-Anita

2015

Verantwortlichkeitsangabevorgelegt von Jessica Frida-Anita Lehmann

ImpressumAachen : Publikationsserver der RWTH Aachen University 2015

UmfangXV, 211 S. : graph. Darst.

Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2015

Genehmigende Fakultät
Fak01

Hauptberichter/Gutachter
Führ, Hartmut (Thesis advisor) ; Wagner, Hermann (Thesis advisor)^RWTH*

Tag der mündlichen Prüfung/Habilitation
2015-02-19

Online
URN: urn:nbn:de:hbz:82-rwth-2015-010778
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/463871/files/463871.pdf
URL: https://publications.rwth-aachen.de/record/463871/files/463871.pdf?subformat=pdfa

Einrichtungen

Inhaltliche Beschreibung (Schlagwörter)
Dissertation (Genormte SW) ; Mathematik (frei) ; bandwidth (frei) ; characteristic delay and phase (frei) ; across-frequency integration (frei) ; coincidence detection (frei) ; Hilbert Transform (frei) ; integrator neuron (frei) ; interaural time differences (frei) ; Jeffress model (frei) ; remodelling (frei) ; leaky integrate (frei) ; fire neuron (frei)

Thematische Einordnung (Klassifikation)
DDC: 510

Kurzfassung
Die interaurale Zeitdifferenz (ITD) spielt eine wichtige Rolle in der Schallortung und wird von vielen Tieren zur Lokalisierung einer Schallquelle verwendet. Dabei beschreibt die ITD den Unterschied zwischen den Laufzeiten des Schalls zu beiden Ohren. Der erste Schritt in der neuronalen Darstellung von ITD, der Detektionsschritt, kann durch das Jeffress Modell beschrieben werden. Binaurale Neuronen werden in diesem Zusammenhang als schmalbandig getunte Koinzidenzdetektoren modelliert, die bevorzugt auf ihre beste ITD antworten. Nach dem Detektionsschritt findet eine Transformation der neuronalen Antwort statt, die sogenannte Remodellierung. In diesem (Remodellierungs-) Schritt ist auch die Frequenzintegration mit inbegriffen. Tonale ITD Tuning-Kurven von "Integratorneuronen", die an unterschiedlichen Frequenzen gemessen werden, weisen an einer ITD eine gemeinsame relative Feuerrate auf. Diese ITD tritt entweder für alle Frequenzen an der besten ITD oder in einem gemeinsamen Punkt zwischen minimaler und maximaler Feuerrate auf. Folglich kann man diese ITD Tuning-Kurven mittels einer von der Frequenz abhängigen Komponente, der charakteristischen Phase (CP), und einer von der Frequenz unabhängigen Komponente, der charakteristischen Verzögerung (CD), beschreiben. Wir nehmen dabei an, dass ein Breitbandneuron linear konvergente Eingänge von Schmalband Koinzidenzdetektor Neuronen, die jeweils durch verschiedene beste Frequenzen und beste ITD charakterisiert sind, aufsummiert. Die CD und die CP entstehen als Produkt eines systematischen Zusammenhangs zwischen bester Frequenz und bester ITD. Unter dieser Annahme wurden vier Algorithmen entwickelt, die entweder aus Frequenz Tuning-Kurven oder aus Breitband ITD Tuning-Kurven, die CD und die CP schätzen. Mittels numerischer Experimente wurden die Eigenschaften der Algorithmen untersucht und verglichen. Hierbei wurden alle Algorithmen auf zuvor berechnete Tuning-Kurven mit vorgegebenen CDs und CPs angewendet. Diese Tuning-Kurven berücksichtigen dabei sowohl den Einfluss von Rauschen als auch den Einfluss des Frequenzbandes eines Neurons. Die Schätzleistung aller Algorithmen ist abhängig von der Bandbreite und im geringerem Maße von der Position des Frequenzbandes. Der MSE Fit Algorithmus lieferte im Vergleich zu allen entwickelten Schätzalgorithmen die kleinsten mittleren Schätzfehler. Im Hinblick auf die Gesamtleistung und insbesondere auf die Schätzung der CP war dieser Algorithmus allen anderen überlegen. Die entwickelten Algorithmen basieren auf bestimmten Modellannahmen, die die CD und die CP als Ergebnis der Frequenzintegration verstehen. Die Modellierung eines einfachen zwei Ebenen umfassenden neuronalen Modells konnte diese Annahmen bestätigen. Des Weiteren zeigen wir, dass die Schätzalgorithmen für reale Messdaten sinnvolle Resultate liefern. Elektrophysiologische Daten der Schleiereule werden systematisch mittels dem MSE Fit Algorithmus untersucht sowie auch einige Daten von Säugetieren. Die erhaltenen CDs und CPs stimmten mit früheren Ergebnissen überein und zeigen, dass der MSE Fit Algorithmus auch für die Vorhersage von CDs und CPs für andere Arten anwendbar ist.

An important quantity in the sound localization processing, used by many animals, is the interaural time difference (ITD), the time shift between the acoustic signals reaching the two ears. The first step in the representation of ITD, the detection step, may be described by the place theory of Jeffress. Binaural neurons are modeled as coincidence detectors which respond preferable to their best ITD. After the detection stage, the neural response is remodeled which involves across-frequency integration. Tonal ITD tuning curves of 'integrator neurons' collected for different frequencies show a common relative discharge rate at a single delay which occur either at the best ITD for all frequencies or at a common point on the slope. Consequently, the ITD tuning curves may be described in terms of frequency-dependent component, the characteristic phase (CP), and frequency-independent component, the characteristic delay (CD). Assuming that a broadly tuned neuron linearly sums up convergent input from narrowly tuned coincidence detector neurons, each characterized by a different best frequency and a best ITD, we developed four different algorithms for the estimation of the CD and the CP from either the frequency tuning curves or from broadband ITD tuning curves. The systematic dependence of the best ITD on the best frequency is responsible for the emergence of the CP and the CD. We used numerical experiments to study properties of the algorithms and to compare the algorithms. Each algorithm is applied to artificially generated tuning curves with predetermined CD and CP values which take into account the influence of noise as well as the frequency band dependent response behavior of a neuron, as it is observed in experimental data. The estimation performance of all algorithms was bandwidth dependent, and to a smaller degree dependent on the position of the frequency band. Compared to all other developed estimation algorithms, the MSE fit algorithm resulted in smaller mean estimation errors. In terms of overall performance, it was superior to all other estimation algorithms, especially for the estimation of the CP. The algorithms are based on certain model assumptions regarding the emergence of the CD and the CP as a result of frequency integration. We present a simple two-layer neuronal model that corroborates this assumption and provides further evidence that the estimation algorithms are sound. The MSE fit algorithm is systematically applied to electrophysiological data of the barn owl and also to sample data for mammalian. The resulting CD and CP values were in great accordance with previous findings, indicating that the MSE fit algorithm is also valid for the estimation of the CD and the CP for other species.

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