Periphere und zentrale Verarbeitung von elektrosensorischen Reizen beim schwach elektrischen Fisch <em>Gnathonemus petersii</em>

Abstract

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Verarbeitung der passiv und aktiv aufge-nommenen elektrosensorischen Informationen beim schwach elektrischen Fisch Gnathonemus petersii zu untersuchen. Dazu wurden sowohl Daten der peripheren, als auch der zentralen Verarbeitungswege beider Modalitäten neurophysiologisch erfasst und analysiert. Die Arbeit gliedert sich in zwei Hauptteile, die sich getrennt mit den Mechanismen der passiven und aktiven Elektroortung beschäftigen.<br /> Im ersten Teil der Arbeit wurden die passive Elektroortung und das Tuning der ampullären Rezeptorafferenzen untersucht. Dabei wurden unterschiedliche Reizmuster wie Sinusreize, weißes Rauschen sowie stationäre und bewegte DC-Felder eingesetzt. Mittels Sinusreizen wurde die absolute Sensitivität der ampullären Rezeptorafferenzen und der kodierte Frequenzbereich bestimmt. Dabei antworteten die Rezeptorafferenzen sowohl auf die Amplitude, als auch auf die Steigung des Signals, mit der höchsten Sensitivität bei Frequenzen zwischen 0,5 und 10 Hz. Bei Frequenzen unter 0,5 Hz und > 20 Hz waren die Schwellenamplituden deutlich höher. <br /> Mittels der Reizung mit weißem Rauschen wurde ein größerer Frequenzbereich abgedeckt und anhand des Signal-to-Noise Ratios (SNR) und der Coding-fraction (CF) die Qualität der Kodierung bestimmt. Bei Frequenzen > 30 Hz waren das SNR und die CF signifikant herabgesetzt und die Reizrekonstruktion entsprach dem Zufallsniveau. Die simultane Ableitung von zwei Rezeptorafferenzen zeigte nach Integration der Antworten eine höhere CF, der kodierte Frequenzbereich wurde jedoch nicht erweitert. Gleiches galt für die Stimulation mit entgegengesetzten Polaritäten eines Rezeptors, was basierend auf der Anordnung des elektrischen Feldes den Eingang auf der linken und rechten Körperseite des Fisches simulierte und einen erweiterten Informationsgehalt bedeutet. Ein überraschendes Ergebnis besteht darin, dass künstlich erzeugtes zeitliches Rauschen (Jitter) das SNR deutlich senkte. Da Jitter, welcher deutlich unterhalb der kodierten Frequenzen lag, starke Effekte bewirkte, kann dies als ein Indiz für die Bedeutung der zeitlichen Kodierung in diesem Sinnessystem angesehen werden. Die Bestimmung der zur Generierung von Spikes notwendigen Reizmerkmale erfolgte basierend auf der Kovarianzanalyse. Es konnte gezeigt werden, dass nur ein einziges lineares Reizmuster, der Spike-triggered Average (STA) zur Generierung der Spikes beiträgt, wobei es sich um einen amplitudenselektiven Filter handelt. Die Antwort der ampullären Rezeptorafferenzen auf die Reizung mit bewegten DC-Feldern entsprach der ersten Ableitung des lokalen DC-Signals. Die Frequenzanalyse des lokalen Signals und der ersten Ableitung haben in Abhängigkeit der Geschwindigkeit des DC-Reizes eine deutliche Separierung der Peakfrequenzen der powerspektralen Dichte und eine Erweiterung des Frequenzbereichs bei der ersten Ableitung gezeigt, während sie bei dem lokalen Signal fast vollständig überlagerten. Anhand der ersten Ableitung können somit weitere Informationen über den Abstand und die Geschwindigkeit der DC-Quelle extrahiert werden. <br /> Der zweite Teil der Arbeit beschäftigte sich mit der aktiven Elektroortung und der Kodierung von Objekten im elektrosensorischen Seitenlinienlobus (ELL). Es wurden die Antworteigenschaften der beiden Zellklassen im ELL (durch Reizung inhibierte I- und durch Reizung erregte E-Zellen) in Abhängigkeit vom Objektmaterial analysiert. Erwartungsgemäß wurden I-Zellen durch die Präsentation eines Metallobjekts im Zentrum ihres rezeptiven Feldes (RF) gehemmt und durch ein Plastikobjekt erregt. Bei E-Zellen bedingten die Objekte entgegengesetzte Antworten. Die Objekte beeinflussten sowohl die Spikerate, als auch die 1. Spikelatenz, wobei nicht bei allen Zellen eine Antwort basierend auf beiden Parametern vorlag. Dennoch wurden die Objekte allgemein durch beide Parameter kodiert. Die RF beider Zellklassen waren entweder rund, oder vertikal, bzw. horizontal gestreckt, wobei es keine signifikanten Unterschiede in der Größe gab. Aufgrund ihrer strukturellen Organisation ließen sich die RF in einfache und komplexe RF einteilen. Am Rumpf waren überwiegend komplexe RF zu finden, während am Kopf und am Schnauzenorgan mehrheitlich einfache RF vorkamen. <br /> Einige Neurone antworteten linear auf Amplitudenmodulationen. Die Schwellenamplituden bezüglich Spikerate und Latenz waren gleich. Die absolute Steigung, und damit der Gain der Übertragungsfunktionen, waren für die Latenz signifikant niedriger. Die Analyse der Bedeutung der Spikeverteilung innerhalb eines EOD-Intervalls ergab unterschiedliche Antwortmuster. Während ein Teil der Zellen das Objekt basierend auf den „frühen Spikes“ direkt nach dem EOD kodierte, wurde es von einigen Zellen besser durch die „späten Spikes“ am Ende des EOD-Intervalls abgebildet. Es lag stets eine Antwort vor, wenn alle Spikes des Intervalls einbezogen wurden. Analog wurde die Kodierung der Objekte in Abhängigkeit der EOD-Intervalldauern (kurze und lange Intervalle) untersucht. Auch hier zeigten sich unterschiedliche Antwortmuster, wobei einige Zellen das Objekt besser in den kurzen EOD-Intervallen kodiert haben und andere besser in den langen EOD-Intervallen. Dabei wurde das Objekt jedoch immer kodiert, wenn alle EOD-Intervalle in die Analyse einbezogen wurden. Sowohl bei der Spikeverteilung, als auch bei der EOD-Intervalldauer war kein Zusammenhang zwischen Antwortmuster und Zellklasse, Objektmaterial oder der Lage des RFs feststellbar.<br /> Die Ergebnisse zur aktiven Elektroortung zeigen, dass die Neurone im ELL auf ob-jektbedingte EOD-Amplitudenmodulationen antworten. Sowohl Latenz-, als auch Rateninformation erlauben eine ähnlich gute Kodierung des Objekts. Die vergleichsweise verrauschte Kodierung, wie sie in der vorliegenden Arbeit auf Basis von einzelnen Neuronen gezeigt wurde, könnte theoretisch durch Integration benachbarter Neurone in höheren Zentren verbessert werden, wie im letzten Ergebnisteil exemplarisch durch theoretische Analysen gezeigt wird. Ob diese Form einer Populationskodierung genutzt wird, sollte Gegenstand weiterführender Studien sein.