Schwerkraftwahrnehmung des Ciliaten <i>Stylonychia mytilus</i>

Abstract

Unter Anwendung von verhaltens- und elektrophysiologischen Methoden wurden Versuche zur Schwerkraftwahrnehmung des hypotrichen Ciliaten <i>Stylonychia</i> mytilus durchgeführt. Es konnte gezeigt werden, dass die Zelle in der Lage ist, die Schwerkraft wahrzunehmen und ihre Wirkung durch Ausbildung einer Gravitaxis zu kompensieren. Die Gravireaktion besteht aus einer geschwindigkeitsmodulierenden, physiologischen Komponente (negative Gravikinese; "Graviorthokinese") und einer ausrichtenden Komponente, die bei <i>Stylonychia</i> wahrscheinlich physikalischen Ursprungs ist, jedoch durch die Frequenz von häufig auftretenden Rück-Vor-Bewegungen physiologisch beeinflusst wird ("Graviklinokinese").<br /> Das Verhalten in Zentrifugenexperimenten unterscheidet sich von dem anderer Ciliaten. Bei 1 g kann die Sedimentationsgeschwindigkeit zu 100% kompensiert werden. Diese Kompensationsfähigkeit nimmt im Bereich von 1,0 bis 1,2 g relativ stark ab und bleibt dann bei höheren Beschleunigungen mit etwa 80% konstant. Zwei Erklärungsansätze, entweder auf der Ebene des Rezeptorpotentials oder auf der Ebene der Gravirezeptorkanäle, werden zur Diskussion gestellt.<br /> Nach einem Übergang in die Schwerelosigkeit (Fallturm) relaxiert die Gravikinese innerhalb von 4,75 Sekunden vollständig. Die Orientierung der Zellen wird herabgesetzt. Der schwerkraftunabhängige Vortrieb der Zelle beträgt 931 µm/s. <i>Stylonychia</i> zeigt keine nachhaltige Beeinflussung des Bewegungsverhaltens nach einer kurzfristigen Erhöhung der Beschleunigung.<br /> Die durch Einwirkung von Zentrifugalbeschleunigungen auf horizontal ausgerichtete Zellen ermittelten Schwellenwerte der Graviorientierung (0,4 g) und der Gravikinese (0,1 g) bedürfen noch der Absicherung durch weitere Experimente (z.B. Parabelflüge).<br /> Durch elektrophysiologische Experimente konnte gezeigt werden, dass die bipolare Verteilung von mechanosensitiven Kanälen für die gesamte Membranoberfläche von <i>Stylonychia</i> gilt. Auf Grund der elektromotorischen Kopplung und durch den Nachweis einer allseitigen, bipolaren Verteilung von Mechanorezeptorkanälen bestehen auch bei <i>Stylonychia</i> die Voraussetzungen für die Anwendbarkeit der spezialisierten Statocystenhypothese.<br /> Erstmals bei <i>Stylonychia</i> konnten Gravirezeptorpotentiale gemessen werden, die die Statocystenhypothese unterstützen. Abhängig von der Orientierung der Zelle zum Schwerkraftvektor werden, durch den Druck des Cytoplasmas auf die jeweils unten liegende Membran, de- oder hyperpolarisierende Änderungen des Membranpotentials induziert. Die gemessenen Gravirezeptorpotentiale haben maximale Amplituden von 4 mV und hohe Anstiegszeiten (0,03 mV/s). Die Anzahl der beteiligten Kanäle an der Gravitransduktion wird diskutiert.