Identification, Distribution, and Function of Gastroliths in Dinosaurs and Extant Birds with Emphasis on Ostriches (<i>Struthio camelus</i>)

Abstract

Gastroliths (stomach stones) are known from many extinct and extant vertebrate clades and are potentially useful for paleobiological interpretations. This dissertation investigates the identification, function, distribution, and taphonomy of gastroliths with a focus on those of dinosaurs, including extant birds. <br /> The terms bio-gastroliths, patho-gastroliths, and geo-gastroliths are suggested as more precise descriptions involving the origin of the stones. A review of the literature reveals that trituration and mixing of ingesta is an accepted function of gastroliths in many vertebrates (particularly in birds), whereas the influence of gastroliths on buoyancy in aquatic animals appears to be negligible. Accidental ingestion of sediment is considered to be common, as is the overlap of numerous functions.<br /> The results of a study on German (n=135) and South African (n=212) free-ranging farm ostriches (<i>Struthio camelus</i>) indicate that ostriches ingest stones of greatly varying size. Adult animals typically hold one kilogram of stones in their stomach. On average, each stomach contained several thousand gastroliths with a grain size >1 mm. The mean gastrolith mass is very similar in both populations and constitutes about 1% of the mean body mass. Gastrolith mass is not significantly correlated with gender, age, season, and food contents by weight. Quartz is the predominating mineral type among ostrich gastroliths.<br /> The taphonomic processes that may lead to the loss of gastroliths are discussed and the fossil record of the most important groups of lithophagic vertebrates (tangasaurids, crocodilians, sauropodomorph and theropod dinosaurs including birds) is reviewed. Experimental results show that gastroliths can be set free from ostrich chick carcasses with a body weight <12 kg after relatively short periods (3-6 days) in a hot and arid climate and that a separation in an aquatic environment is likely caused by prolonged floating of the carcass. A new classification of gastroliths is introduced that scales their presumed authenticity. The scale ranges from 1 (cluster of stones in the abdominal area of the skeleton) to 6 (surface finds of isolated, rounded and occasionally polished stones without associated bones).<br /> Sedimentological and taphonomic evidence from several classic Upper Jurassic sauropod dinosaur localities shows that there are very few sauropod finds with unambiguous gastroliths. The scarcity of stones in the fine-grained sediments of most of these localities suggests that only a small number of sauropods possessed gastroliths. The occurrence of a gastric mill as seen in birds is not supported by the taphonomic evidence for sauropods. Without an association with fossil bone, there is no convincing evidence that exotic stones (exoliths) represent former gastroliths. It is more plausible that most of the surface-collected exoliths are weathering relicts of stratigraphically younger conglomerate layers.<br /> An experiment was conducted that simulated a bird gastric mill in a rock tumbler using stones, water, plant material (grass), hydrochloric acid, and pepsin. The forces and the abrasion rate in the artificial gizzard were lower than in a real ostrich gizzard. After the end of the experiment six months later, the stones exhibited a total weight loss of 22.4%. Stomach juices and phytoliths contained in the grass had no visible effect on stone surface development. Given that no polish formed due to continuous abrasion, other causes, such as wind abrasion and diagenesis, should be considered for the polish sometimes observed on fossil gastroliths.<br /> Finally, future research on gastroliths in crocodilians, pinnipeds, Permian tangasaurids, insectivorous species (e.g., anteaters) and other taxa is suggested. The distribution of gastroliths in extant and fossil members of Dinosauria is listed in appendices.

<strong>Identifikation, Verbreitung und Funktion von Gastrolithen in Dinosauriern und lebenden Vögeln mit Schwerpunkt auf Straußen (<i>Struthio camelus</i>)</strong><br /> Gastrolithen (Magensteine) sind von vielen ausgestorbenen und heutigen Wirbeltiergruppen bekannt und daher potentiell nützlich für paläobiologische Interpretationen. Diese Dissertation behandelt die Identifikation, Funktion, Verbreitung und Taphonomie von Gastrolithen mit Schwerpunkt auf Dinosaurier- und Vogelgastrolithen.<br /> Zur präziseren Abgrenzung von Gastrolithen werden die Begriffe Bio-Gastrolithen, Patho-Gastrolithen und Geo-Gastrolithen vorgeschlagen. Sie enthalten Hinweise auf den Ursprung der jeweiligen Steine. Ein Literaturüberblick zeigt, dass die Zerkleinerung und Durchmischung der Nahrung die anerkannte Erklärung der Funktion von Gastrolithen bei vielen Wirbeltieren (insbesondere bei Vögeln) ist, wohingegen bei aquatischen Tieren der Einfluss von Gastrolithen auf den Auftrieb im Wasser vernachlässigbar scheint. Versehentliches Verschlucken von Sediment kann häufig als Erklärung für die Präsenz von Gastrolithen dienen. Auch eine Überlagerung verschiedener Funktionen ist möglich. <br /> Die Ergebnisse einer Studie an freilaufenden Farmstraußen aus Deutschland (n=135) und Südafrika (n=212) zeigen, dass die Größe der von Straußen verschluckten Steine sehr stark schwankt. Adulte Tiere haben im Durchschnitt ein Kilogramm Steine in ihrem Magen und jeder Magen enthält durchschnittlich mehrere tausend Gastrolithen mit einer Korngröße >1 mm. Das mittlere Gastrolithengewicht ist in beiden Populationen nahezu gleich und beträgt etwa 1% des mittleren Körpergewichts. Das Gastrolithengewicht ist nicht signifikant mit Geschlecht, Alter, Jahreszeit und dem Gewicht der Nahrung korreliert. Quarz ist das dominierende Gestein bei Straußengastrolithen.<br /> Die taphonomischen Prozesse die zum Verlust von Gastrolithen führen können, werden ebenso diskutiert wie der Fossilbericht der wichtigsten Gruppen lithophager Wirbeltiere (Tangasauride, Krokodilier, sauropodomorphe und theropode Dinosaurier, Vögel). Experimente zeigen, dass Gastrolithen aus Kadavern von Straußenküken mit einem Körpergewicht <12 kg in heißen und ariden Klimata bereits nach relativ kurzen Zeiträumen (3-6 Tage) freigesetzt werden können und dass eine Separation in aquatischer Umgebung aufgrund des anhaltenden Aufschwimmens der Tierleiche wahrscheinlich ist. Eine neue Klassifikation von Gastrolithenfunden, geordnet nach ihrer vermutlichen Authentizität, wird vorgeschlagen. Die Skala reicht dabei von 1 (Ansammlungen von Steinen im abdominalen Bereich von Skeletten) bis 6 (Oberflächenfunde von isolierten, gerundeten und gelegentlich polierten Steinen ohne assoziierte Knochen).<br /> Die sedimentologischen und taphonomischen Gegebenheiten verschiedener klassischer Sauropodenfundstellen aus dem Oberjura zeigen, dass es nur sehr wenige Sauropodenfunde mit eindeutigen Gastrolithen gibt. Die Seltenheit von Steinen in den feinkörnigen Sedimenten der meisten dieser Lokalitäten deutet darauf hin, dass nur eine kleine Anzahl von Sauropoden überhaupt Gastrolithen hatte. Die Idee einer "Magenmühle" wie sie von Vögeln bekannt ist, wird bei Sauropoden daher nicht durch taphonomische Fakten gestützt. Ohne eine Assoziation mit fossilen Knochen gibt es keine überzeugenden Beweise, dass exotische Gerölle (Exolithen) frühere Gastrolithen darstellen. Es ist wahrscheinlicher, dass die meisten der von der Oberfläche abgesammelten Exolithen Verwitterungsreste von stratigraphisch jüngeren Konglomeratlagen sind. <br /> Mit Hilfe einer Trommelmaschine, Steinen, Pflanzenmaterial (Gras), Salzsäure und Pepsin wurde ein Experiment zur Simulation der "Magenmühle" bei Vögeln durchgeführt. Die Kräfte und die Abrasionsrate in diesem künstlichen Muskelmagen waren geringer als in einen echten Straußenmagen. Als das Experiment nach sechs Monaten beendet wurde, betrug der gesamte Gewichtsverlust der Steine 22,4%. Magensäfte und im Gras enthaltene Phytolithen hatten keinen sichtbaren Effekt auf die Entwicklung der Gesteinsoberfläche. Da durch die kontinuierliche Abrasion keine Politur entstehen konnte, sollten andere Gründe wie Windabrasion oder Diagenese als Ursache für die Politur, die zuweilen an fossilen Gastrolithen beobachtet werden kann, in Betracht gezogen werden. <br /> Zukünftige Forschung an Gastrolithen von Krokodiliern, Pinnipediern, permischen Tangasauriden, insektivoren Arten (z.B. Ameisenfresser) und anderen Wirbeltiergruppen wird empfohlen. Die Verbreitung von Gastrolithen bei heutigen und fossilen Vertretern der Dinosauria ist in Appendices aufgelistet.