How models of canonical microcircuits implement cognitive functions

Major cognitive functions such as language, memory, and decision-making are thought to rely on distributed networks of a large number of fundamental neural elements, called canonical microcircuits. A mechanistic understanding of the interaction of these canonical microcircuits promises a better comprehension of cognitive functions as well as their potential disorders and corresponding treatment techniques. This thesis establishes a generative modeling framework that rests on canonical microcircuits and employs it to investigate composite mechanisms of cognitive functions. A generic, biologically plausible neural mass model was derived to parsimoniously represent conceivable architectures of canonical microcircuits. Time domain simulations and bifurcation and stability analyses were used to evaluate the model’s capability for basic information processing operations in response to transient stimulations, namely signal flow gating and working memory. Analysis shows that these basic operations rest upon the bistable activity of a neural population and the selectivity for the stimulus’ intensity and temporal consistency and transiency. In the model’s state space, this selectivity is marked by the distance of the system’s working point to a saddle-node bifurcation and the existence of a Hopf separatrix. The local network balance, in regard of synaptic gains, is shown to modify the model’s state space and thus its operational repertoire. Among the investigated architectures, only a three-population model that separates input-receiving and output-emitting excitatory populations exhibits the necessary state space characteristics. It is thus specified as minimal canonical microcircuit. In this three-population model, facilitative feedback information modifies the retention of sensory feedforward information. Consequently, meta-circuits of two hierarchically interacting minimal canonical microcircuits feature a temporal processing history that enables state-dependent processing operations. The relevance of these composite operations is demonstrated for the neural operations of priming and structure-building. Structure-building, that is the sequential and selective activation of neural circuits, is identified as an essential mechanism in a neural network for syntax parsing. This insight into cognitive processing proves the modeling framework’s potential in neurocognitive research. This thesis substantiates the connectionist notion that higher processing operations emerge from the combination of minimal processing elements and advances the understanding how cognitive functions are implemented in the neocortical matter of the brain.

Kognitive Fähigkeiten wie Sprache, Gedächtnis und Entscheidungsfindung resultieren vermutlich aus der Interaktion vieler fundamentaler neuronaler Elemente, sogenannter kanonischer Schaltkreise. Eine vertiefte Einsicht in das Zusammenwirken dieser kanonischen Schaltkreise verspricht ein besseres Verständnis kognitiver Fähigkeiten, möglicher Funktionsstörungen und Therapieansätze. Die vorliegende Dissertation untersucht ein generatives Modell kanonischer Schaltkreise und erforscht mit dessen Hilfe die Zusammensetzung kognitiver Fähigkeiten aus konstitutiven Mechanismen neuronaler Interaktion. Es wurde ein biologisch-plausibles neuronales Massenmodell erstellt, das mögliche Architekturen kanonischer Schaltkreise generisch berücksichtigt. Anhand von Simulationen sowie Bifurkations- und Stabilitätsanalysen wurde untersucht, inwiefern das Modell grundlegende Operationen der Informationsverarbeitung, nämlich Selektion und temporäre Speicherung einer transienten Stimulation, unterstützt. Die Untersuchung zeigt, dass eine bistabile Aktivität einer neuronalen Population und die Beurteilung der Salienz des Signals den grundlegenden Operationen zugrunde liegen. Die Beurteilung der Salienz beruht dabei hinsichtlich der Signalstärke auf dem Abstand des Arbeitspunktes zu einer Sattel-Knoten-Bifurkation und hinsichtlich der Signalkonsistenz und-–vergänglichkeit auf einer Hopf-Separatrix im Zustandsraum des Systems. Die Netzwerkbalance modifiziert diesen Zustandsraum und damit die Funktionsfähigkeit des Modells. Nur ein Drei-Populationenmodell mit getrennten erregenden Populationen für Signalempfang und -emission weist die notwendigen Bedingungen im Zustandsraum auf und genügt der Definition eines minimalen kanonischen Schaltkreises. In diesem Drei-Populationenmodell erleichtert ein Feedbacksignal die Speicherfähigkeit für sensorische Feedforwardsignale. Dementsprechend weisen hierarchisch interagierende minimale kanonische Schaltkreise ein zeitliches Verarbeitungsgedächtnis auf, das zustandsabhängige Verarbeitungsoperationen erlaubt. Die Bedeutung dieser konstitutiven Operationen wird für die neuronalen Operationen Priming und Strukturbildung verdeutlicht. Letztere wurde als wichtiger Mechanismus in einem Netzwerk zur Syntaxanalyse identifiziert und belegt das Potential des Modellansatzes für die neurokognitive Forschung. Diese Dissertation konkretisiert die konnektionistische Ansicht höhere Verarbeitungsoperationen als Ergebnis der Kombination minimaler Verarbeitungselemente zu verstehen und befördert das Verständnis für die Frage wie kognitive Fähigkeiten im Nervengewebe des Gehirns implementiert sind.

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