Pelagic community responsesto changes in N:P stoichiometryin the Eastern Tropical Atlantic and Pacific
Recent studies indicate that the tropical ocean is losing oxygen. This becomes crucial in regions adjacent to eastern boundary currents, as the productivity of these systems is already accompanied by oxygen minimum zones (OMZ) at depth below the photic zone. The extent of low oxygen water masses influences dissolved nutrient inventories, as oxygen-sensitive nitrogen (N) loss processes such as denitrification and anammox are enhanced and inorganic phosphorus is remobilized from sediments, resulting in low N:P of upwelled waters, especially in the East Pacific. The present study aimed to investigate the impact of changing N and P supply on the pelagic primary producers and consumers in the photic zone. To achieve this, nutrient manipulation experiments were conducted in the eastern tropical Pacific and Atlantic Ocean using a newly designed shipboard mesocosm setup. Results demonstrated that in these regions, where N:P is generally below the canonical Redfield ratio of 16, inorganic N is the key control of bulk productivity regardless of the amount of P added, especially of bloom-forming diatom species and ciliate consumers (chapter I and II). However, the response of individual species and pools of organic matter was found to be more complex. For example, Phaeocystis globosa and Heterosigma sp. clearly benefitted from high P-levels (chapter I). Both algal groups are considered of inferior quality to mesozooplankton consumers compared to diatom-dominated assemblages. The observation that the relative content of unsaturated fatty acids in the particulate matter was positively related to diatom biomass (chapter I) is a second clue that decreasing N flux to the surface ocean impacts food web productivity. However, the RNA/DNA ratio, as a proxy for nutritional condition, did not change in the copepod Undinula vulgaris when fed on the manipulated mesocosm community over a period of three days (chapter II). The results of the nutrient manipulation experiments off Peru and West Africa were surprisingly similar, despite the fact that the North Atlantic features excess N at depth due to N2-fixation and the lack of suboxic conditions that would promote N-loss processes. Furthermore, pigments characteristic for cyanobacteria indicated that diazotrophs were increasing in those mesocosms that had received a higher initial N load (chapter I and II), which contradicts the common understanding that diazotrophs would benefit from excess P. In addition, we observed that the N:P excretion ratio of copepods (U. vulgaris) feeding on the manipulated mesocosm assemblage was influenced by the N:P of bulk particulate organic matter (PON:POP), which in turn responded directly to the manipulation ratios (chapter II). In order to survey the natural variability in N and P excretion rates in the Eastern Tropical North Atlantic, measurements were conducted in shipboard incubations at several stations on three epipelagic copepod species (chapter III). Within species, excretion N:P was positively related to PON:POP at the respective station; however, the low number of stations sampled and the variability of PON:POP within the upper 150 m hampered the establishment of a functional relationship. The N:P excretion ratio was consistently higher in the carnivorous Euchaeta marina compared to the omnivorous U. vulgaris and Scolecithrix danae. This can be attributed to the rather rigid N:P stoichiometry of zooplanktonic prey items of E. marina in contrast to the unicellular food items of the other two species (such as diatoms, dinoflagellates and heterotrophic protists) with more variable N:P. A further question addressed in this study was to what extent atmospheric N sources (N2-fixation and dust) are contributing to secondary production in the Eastern Tropical North Atlantic, and how this contribution is related to the vertical flux of dissolved inorganic nitrogen (chapter IV). We used zooplankton stable nitrogen isotopes (15N) to estimate the relative contribution of atmospheric N sources and found that it ranged from less than 20% off the West African coast to 60% in the open ocean (Guinea Dome region), and was positively related to the depth of the nitracline.
Aktuelle Studien weisen darauf hin, daß der Sauerstoffgehalt im tropischen Ozean abnimmt. Dies ist in der Nähe von tropischen Auftriebsgebieten besonders kritisch, da die hohe Produktivität dieser Systeme ohnehin mit Sauerstoffminimumzonen (OMZs) in der Tiefe unter der photischen Zone einhergeht. Das Ausmaß der Wassermassen mit geringem Sauerstoffgehalt hat einen Einfluß auf den Bestand gelöster Nährstoffe, weil sauerstoffsensitive Stickstoff(N)-Senken wie Denitrifizierung und Anammox verstärkt auftreten und gleichzeitig Phosphor (P) aus den Sedimenten remobilisiert wird. Beides führt zu sehr niedrigen N:P Verhältnissen im auftreibenden Wasser, insbesondere im östlichen Pazifik. Die vorliegende Studie hatte das Ziel, den Einfluß sich ändernder N- und P-Konzentrationen auf Primärproduzenten und Konsumenten im Epipelagial zu untersuchen. In neu entwickelten schiffsbasierten Mesokosmen wurden Nährstoffmanipulationsexperimente im östlichen tropischen Pazifik und Atlantik durchgeführt (Kapitel I und II). Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß in diesen Gebieten, in denen das N:P Verhältnis der gelösten anorganischen Nährstoffe generell unter dem Redfield-Verhältnis von 16:1 liegt, N der Hauptkontrollfaktor der Biomasseproduktion ist, unabhängig von der zugeführten P-Menge. Dies war besonders deutlich für blütenformende Diatomeen sowie Mikrozooplankton (Ciliaten). Allerdings waren die artspezifischen Effekte sowie die Änderungen in der elementaren Zusammensetzung des organischen Materials differenzierter. Beispielsweise profitierten Phaeocystis globosa und Heterosigma sp. deutlich von hohen P Mengen (Kapitel I). Die Nahrungsqualität dieser beiden Algengruppen für Zooplankton wird generell geringer eingeschätzt als die diatomeendominierter Gemeinschaften. So war der Anteil ungesättigter Fettsäuren im partikulären Material am Ende des Experiments positiv korreliert mit der maximalen Diatomeenbiomasse zum Blütezeitpunkt (Kapitel I). Die Ergebnisse der Nährstoffmanipulationsexperimente im Auftriebsgebiet vor Peru und vor der westafrikanischen Küste waren überraschend ähnlich, obwohl das nordatlantische Becken durch den hohen Anteil an Stickstofffixierung (begünstigt durch den hohen Staubeintrag) und das Fehlen von suboxischen Bedingungen einen N-Überschuss im Tiefenwasser aufweist. Darüber hinaus weist die Zunahme von cyanobakterienspezifischen Pigmenten darauf hin, daß gerade in jenen Mesokosmen, in die zu Beginn der Experimente eine hohe N-Menge zugegeben wurde, nach Aufzehrung der gelösten Nährstoffe diazotrophe Primärproduzenten auftraten (Kapitel I und II). Das N:P-Verhältnis in der Exkretion von omnivoren Copepoden (Undinula vulgaris), die mit der sich in den Mesokosmen entwickelnden Planktongemeinschaft gefüttert wurden, war vom N:P Verhältnis des organischen Materials beeinflusst, welches sich seinerseits in den verschiedenen N:P-Manipulationsansätzen unterschied (Kapitel II). Um die natürlich auftretende Variabilität der N- und P-Exkretion von Zooplankton im tropischen Ostatlantik zu untersuchen, wurden an mehreren Stationen Inkubationen von drei epipelagischen Copepodenarten durchgeführt (Kapitel III). Innerhalb der untersuchten Arten war das N:P-Verhältnis der Exkretion beeinflußt vom N:P des partikulären organischen Materials in der Wassersäule (PON:POP). Zwischen den untersuchten Arten bestanden ebenfalls Unterschiede; so war das N:P-Verhältnis der Exkretion bei der carnivoren Art Euchaeta marina stets höher als bei den beiden omnivoren Arten U. vulgaris und Scolecithrix danae. Dies ist dem höheren N:P der Beutetiere von E. marina, verglichen mit dem eher variablen N:P der Futterorganismen (phototrophe und heterotrophe Protisten) der beiden anderen Arten, geschuldet. Eine weitere Fragestellung der vorliegenden Arbeit war, inwieweit atmosphärische N-Quellen wie Staubeintrag und Stickstofffixierung zur Biomasse von epipelagischem Zooplankton im tropischen Nordostatlantik beitragen, und wie dieser Beitrag in Abhängigkeit vom vertikalen Fluß gelösten Stickstoffs steht (Kapitel IV). Dies wurde anhand der Isotopensignatur (15N) im Zooplankton in Relation zur Vertikalverteilung gelöster Nähstoffe ermittelt und reicht von <20% nahe der westafrikanischen Küste bis zu ca. 60% im offenen Ozean (Guinea Dome).
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