Anti-settlement defence of Fucus vesiculosusChemistry and ecology

Bakterien sind im marinen Lebensraum weit verbreitet. In der Kieler Förde finden sich beispielsweise 0.7 bis 2.24 x 106 Bakterienzellen in einem ml Meerwasser. Meeresorganismen sind also ständig einem relativ hohen Besiedelungsdruck durch solche Bakterien ausgesetzt, die lebende Oberflächen als Substrat nutzen können. Die Beziehungen zwischen Wirt und Bakterium sind manchmal neutral oder sogar mutualistisch, beispielsweise können manche algenassoziierte Bakterien ihren Wirt vor der Besiedlung durch andere Aufwuchsorganismen schützen. Öfter haben bakterielle Besiedler aber negative Effekte, beispielsweise indem sie durch die Freisetzung von Signalstoffen weitere Aufwuchsorganismen anlocken. Obwohl die Oberflächen von Makroalgen potentiell ein Substrat für Aufwuchsorganismen darstellen, sind viele Algen weitgehend frei von Aufwuchs, möglicherweise aufgrund ihrer Oberflächeneigenschaften oder weil sie aufwuchshemmende Metabolite abgeben. In der Ostsee wurde dies an der ökologisch wichtigen Algenart Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) beobachtet, die während des größten Teil des Jahres fast frei von Aufwuchs ist. Bisher gibt es keine Anzeichen für eine mechanische oder strukturell bedingte Abwehr dieser Alge gegen Epibionten, so daß die Existenz chemischer Verteidigung - möglicherweise auch multipler chemischer Verteidigungsstrategien – nahe lag. Die chemische Verteidigung von Makroalgen gegen Aufwuchsorganismen wird seit zwei Jahrzehnten in der wissenschaftlichen Literatur behandelt. Die meisten der vorliegenden Arbeiten beschreiben aber Effekte von Gewebeextrakten, die sich in ihrer Zusammensetzung und Konzentration meistens deutlich von Oberflächenextrakten unterscheiden und Aufwuchsorganismen unter natürlichen Bedingungen daher nur selten beeinflussen. Die wenigen mit natürlich konzentrierten Oberflächenextrakten durchgeführten Arbeiten berücksichtigten darüber hinaus meist nicht die Verteidigung gegen bakterielle Besiedlung, obwohl diese den notwendigen ersten Schritt bei der Entwicklung von Aufwuchsgemeinschaften darstellt. Ein Hauptziel der vorliegenden Arbeit bestand deshalb darin den Effekt von an der Oberfläche vorhandenen Abwehrmetaboliten zu untersuchen, wobei Fucus vesiculosus als Modellorganismus verwendet wurde. Die Notwendigkeit zur Beschreibung des Charakters und der Dynamik von Metaboliten, die die bakterielle Besiedelung von Fucus vesiculosus hemmen, ergibt sich aus der Tatsache dass diese Abwehrstoffe die erste Verteidigungslinie gegen Aufwuchs in einem Organismus von erheblicher ökologischer Bedeutung darstellen. In vorhergehenden Untersuchungen an F. vesiculosus wurde eine Rolle von Polyphenolen als Aufwuchs hemmende Abwehrstoffe vorgeschlagen. Eine Bioassay-geleitete Strukturaufklärung der relevanten Algenmetaboliten in der Verteidigung gegen bakteriellen Aufwuchs wurde jedoch in der vorliegenden Arbeit erstmalig durchgeführt und ergab keinen Hinweis auf eine Rolle von Polyphenolen. Durch Einsatz verschiedener chromatographischer Techniken in Kombination mit Bioassays konnte vielmehr der lipophile Metabolit Fucoxanthin isoliert und als Abwehrstoff identifiziert werden (Kapitel I). Anschliessend wurde seine Anwesenheit auf der Algenoberfläche überprüft und bestätigt. Es folgte eine getrennte Quantifizierung von direkt aus F. vesiculosus und von aus epiphytischen Diatomeen stammendem Fucoxanthin. Ausserdem wurden Fucoxanthin-Konzentrationen auf Thallusspitzen und auf ganzen Thalli bestimmt und es wurde getestet ob derartige Konzentrationen ausreichen um verschiedene potentiell auf Fucus siedelnde Bakterien zu hemmen. Durch diese umfassenden Arbeiten konnte eine neue Verteidigungsstrategie in F. vesiculosus identifiziert werden. Kapitel II beschreibt die Identikation von DMSP und Prolin als hydrophilere Metaboliten, die ebenfalls zur Hemmung bakterieller Besiedler auf Fucus-Oberflächen beitragen. Beide Metaboliten werden hier erstmalig als Algen-Abwehrstoffe gegen Aufwuchs vorgeschlagen. Die Ergebnisse der Kapitel I und II zusammen machen deutlich dass Fucus vesiculosus multiple chemische Verteidigungsstrategien gegen Aufwuchs besitzt. In Kapitel III wird gezeigt wie die Verteidigung der Alge mittels der verschiedenen Inhibitoren durch Umweltveränderungen wie Temperaturerhöhung oder Lichtverminderung beeinflusst wird. Insgesamt scheinen die Oberflächenkonzentrationen der drei Inhibitoren und damit die Verteidigungsfähigkeit von F. vesiculosus nur geringfügig durch Faktoren wie Temperatur oder Licht beeinflusst zu sein. Dennoch existiert eine jahreszeitliche und geographische Variabilität in der antibakteriellen Verteidigung der Alge (Kapitel IV). Die Abwehr gegen bakterielle Besiedelung erreichte ihren Höhepunkt im Spätsommer und Herbst und war ganzjährig deutlich unterschiedlich wenn Algen aus verschiedenen Freilandpopulationen verglichen wurden. Die vorliegende Arbeit bestätigt und erklärt also die Fähigkeit der habitatbildenden Ostseealge Fucus vesiculosus zur chemischen Verteidigung gegen bakterielle Aufwuchsorganismen. Die Arbeit beschreibt darüber hinaus die Variabilität dieser Verteidigung zwischen Populationen, Jahreszeiten und verschiedenen experimentellen Bedingungen. Die Dynamik von Algen-Bakterien-Wechselwirkungen wird von einer neuen Warte aus dargestellt, die es insbesondere erlaubt die Abwehr gegen Aufwuchs unter variierenden nichtbiotischen Stressbedingungen besser einzuschätzen.