Determining the context and scale at which functional traits increase Nicotiana attenuata yields
At least 10,000 years ago, humans began domesticating crop plants into consistent, high-yielding food sources. Plants continue to provide 90% of human food energy intake worldwide. However, as human populations increase and arable land becomes scarce or unproductive due to climate instability, plant food sources may no longer be able to sustain human nutritional requirements. Plant populations must become more productive. This dissertation uses an ecological model plant, Nicotiana attenuata, to evaluate the contexts and scales at which plant populations can increase their productivity. I explore the current uses and future potentials of three functional traits that can be selected for, or genetically modified, in crop cultivars to improve agricultural yields. First, I test the efficacy of current agricultural pest-resistance technology in increasing yield. The pest-resistance technology (Cry1Ac expression), conferred through genetic modification to N. attenuata, did not increase yield in comparison to endogenously defended, or even undefended N. attenuata lines. Due to the scarcity of Cry1Ac-targeted insects in this field season, plants with more flexible use of their direct defenses were able to be more productive, demonstrating the benefit of naturally evolved defenses in the face of yearly-inconsistent pests. Resource-use traits such as plant water-use or association with arbuscular mycorrhizal fungal (AM) networks that facilitate nutrient access are as important to agricultural productivity as pest-resistance. Current screenings for water-use traits among agricultural varieties are insufficient: they do not account for varying rates of soil water consumption or plant development in applying drought treatments, and therefore, do not lead to reproducible results in the field. We use variance decomposition to quantify the extent to which these factors, when left uncontrolled, can significantly change observed results. I then apply the ecologically established biodiversity-productivity phenomenon to attempt to increase population yields by varying the percentage of plants with a low water-use efficiency trait among control plants in N. attenuata field populations. Low percentages of this trait caused overyielding. Using both novel and developed methodologies, I advance the understanding of the mechanisms behind this effect by identifying one of its genetic bases, and narrowing the spatial scale and plant tissue at which it occurs. Finally, we develop a method for screening agricultural cultivars for association with AM fungal networks by using a high-throughput leaf molecular marker rather than traditional microscopy methods, which are laborious and destructive. This work emphasizes the benefits of methodological development, which can both improve screenings for agriculturally-relevant functional traits and allow for application of ecologically-informed alternatives to increase population yield (e.g. intraspecific diversity).
Bereits vor mindestens 10 000 Jahren begannen Menschen Pflanzen zu domestizieren und gewannen damit einheitliche und ertragreiche Nahrungsquellen. Auch heute nehmen Menschen 90% ihrer Nahrungsenergie über Pflanzen auf. Allerdings könnten in Zukunft Pflanzen nicht ausreichen, um die menschlichen Nahrungsbedürfnisse zu decken. Die Weltbevölkerung wächst und Klimainstabilität führt zu schrumpfenden Agrarflächen oder sinkenden Erträgen. Pflanzen müssen dementsprechend ertragreicher werden. In dieser Dissertation wird die Modellpflanze Nicotiana attenuata verwendet, um die Zusammenhänge und Ausmaße zu erforschen, in denen Pflanzenpopulationen ihre Leistungsfähigkeit steigern können. Ich untersuche die derzeitige Anwendung sowie zukünftige Potentiale von drei funktionellen Eigenschaften, die in der Züchtung selektiert oder in Pflanzen genetisch modifiziert werden können, um landwirtschaftliche Erträge zu steigern. Zuerst analysiere ich, wie effizient derzeitige landwirtschaftliche Schädlingsresistenztechnologien die Ausbeute erhöhen. Die Expression des Cry1Ac als Verteidigungssystem, eingebracht in N. attenuata durch genetische Modifikation, führte zu keiner Ertragssteigerung im Vergleich zu Pflanzen mit endogener Verteidigung oder sogar unverteidigten N. attenuata-Linien. Da in der Saison des Feldversuchs nur wenige Insekten vorkamen, gegen die das Cry1Ac-System gerichtet ist, reagierten Pflanzen mit endogener Verteidigung plastischer und damit produktiver auf ganzjährlich variierende Herbivorgemeinschaften. Genauso wichtig wie Schädlingsresistenz sind die Ressourcennutzung sowie die Assoziation mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (AM-Pilzen), die den Zugang zu Nährstoffen unterstützen. Derzeitige Untersuchungen zu Wassernutzungseigenschaften verschiedener Agrarsorten sind unzureichend: In Versuchen mit Dürrebehandlung werden Unterschiede im Bodenwasserverbrauch oder die Entwicklung der Pflanzen nicht berücksichtigt und führen dementsprechend nicht zu reproduzierbaren Ergebnissen im Feld. Durch Varianzzerlegung quantifizieren wir, in welchem Ausmaß die einzelnen Faktoren, sollten sie unkontrolliert bleiben, die Ergebnisse signifikant verändern können. Mithilfe des ökologisch etablierten Biodiversitäts-Produktivitäts-Phänomens habe ich versucht die Populationserträge zu erhöhen, indem ich die Anteile von Pflanzen mit geringer Wasserverbrauchseffizienz und Kontrollpflanzen variiert habe. Waren solche Pflanzen zu einem geringen Prozentsatz in N. attenuata Feldpopulationen vorhanden, führte dies zu einer Ertragssteigerung. Mittels sowohl neuer als auch etablierter Methoden ist es mir gelungen zum Verständnis der Mechanismen hinter diesem Effekt beizutragen, indem ich eine der zugrundeliegenden genetischen Ursachen identifiziert habe und das räumliche Ausmaß sowie das Pflanzengewebe, in dem dieser Effekt auftritt, eingegrenzt habe. Abschließend entwickelten wir eine Methode, um Kultivare in Agrarpopulationen auf Assoziation mit AM-Pilzen zu untersuchen, bei der im high-throughput-Verfahren ein molekularer Marker im Blatt statt der traditionellen, aufwendigen und schädlichen Mikroskopiemethode verwendet wurde. Diese Arbeit betont die Vorteile von Methodenentwicklung, welche sowohl die Suche nach landwirtschaftlich relevanten Eigenschaften verbessern kann als auch die Anwendung von ökologisch begründeten Alternativen zur Ertragssteigerung ermöglicht (z.B. intraspezifische Diversität).
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