Tropical bracken, a powerful invader of pastures in South Ecuador: Species composition, ecology, control measures, and pasture restoration

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Roos, Kristin:
Tropical bracken, a powerful invader of pastures in South Ecuador: Species composition, ecology, control measures, and pasture restoration.
Bayreuth , 2010
( Dissertation, 2010 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Bracken (Pteridium spec.) is one of the most wide-spread weeds, especially where fire has been used for forest clearing or maintenance of agricultural areas. Taxonomically, it is considered an aggregate that separates into a northern hemispherical and a southern, tropical complex. Different from the extensively studied northern bracken, the knowledge of ecology and control measures of the tropical species is still fragmentary. The main aims of my thesis were (1) identification and population structure of bracken, (2) ecology of tropical bracken with particular emphasis on its survival of bushfires, and (3) development of an effective bracken control strategy and subsequent re-pasturisation of abandoned areas. The bracken vegetation of the study area consists of mixed stands of Pteridium arachnoideum (KAULF.) MAXON and P. caudatum (L.) MAXON with a proportion of 3:2, and of a hybrid (ca. 2%). Identification was by leaf morphology, allozyme analysis, comparison of particular chloroplastic DNA sequences, and analysis of four genomic and one plastidic microsatellites. Dominance of P. arachnoideum was explained by the fact that P. caudatum, as a lowland species, reaches its upper altitudinal limit in the research area. Analysis of heterozygosity indicated a higher genetic stability of the diploid P. arachnoideum population as compared to the allotetraploid P. caudatum population. Spatial extension of the individual clones is much smaller than reported for the northern bracken, indicating higher significance of sexual reproduction for the tropical fern in comparison to vegetative propagation by rhizome fragmentation. Four weeks after burning the natural rain forest, vigorously sprouting bracken sporophytes were observed. These developed from gametophytes, which germinated from the wind dispersed spores. Fast growth of the young sporophytes established the fern in the areas. After planting pasture grass, bracken was supported by repeated burning of the areas. In the long run, the grass was outcompeted by the fern possibly due to weakening of its vitality by burning and grazing, and the areas have been abandoned. The density of bracken fronds in a settled bracken area of our research site remained constant over years with small deviations caused by particular weather situations. Since this balance holds also for patchy fern canopies, it is assumed that this is due to nutrient shortage of the soil. Most probably, a new leaf can only develop from the nutrients remobilized from a senescing old leaf. Two to three months after a fire, an explosive emergence of new leaves was observed at rates, which substantially exceeded those under undisturbed growth. The newly formed leaves showed an extended life-span, which was attributed to a better nutrient supply from the ash. Subsequent self-thinning reduced the density of the leaves to a stable level within two years. In a laboratory experiment, the effects of heat pulse by a simulated bushfire on the bracken rhizomes were investigated. Separated long and short shoots were heated for a short time either in a water bath or embedded in soil. Subsequent to this heat pulse, they were cultivated in original soil. Short shoots showed a significantly higher heat resistance (up to 80°C) than long shoots (up to 60°C). In addition, the short shoots showed elongation growth and an enhanced frond production, whereas long shoots were not stimulated by the heat pulse. In a bracken control experiment, thirteen control measures (cutting of the fronds, several herbicides, covering with plastic foil and combinations thereof) were applied over a time-period of 23 months. Each treatment was repeated six times and the effects were recorded monthly. Quarterly cutting of the leaves as well as treatment with a customary herbicide mixture (picloram and metsulforon methyl) were the most effective treatments resulting in a reduction of the standing biomass by 65%. Monthly records of the resprouting bracken was necessary to work out the minimum number of treatments required for a clear control effect. For the five most efficient treatments among two to four applications were necessary. However, complete eradication of bracken was not possible. For re-pasturisation, the common pasture grass Setaria sphacelata was planted on the treated areas within a long-term experiment. After nearly two years of observation, the system had stabilized with a cover of S. sphacelata of 75% and of bracken of below 40%. This result demonstrated that the competitive strength of S. sphacelata was sufficient to control bracken once weakened by control treatments. The long-term experiment and, in addition, an experiment in which a gradually bracken-infested area is subjected to controlled burning, are continued.

Abstract in weiterer Sprache

Adlerfarn (Pteridium spec.) ist eines der häufigsten Unkräuter mit globaler Verbreitung, besonders auf Flächen, auf denen Feuer zur Rodung oder als landwirtschaftliche Pflegemaßnahme eingesetzt wurde. Taxonomisch wird ein nordhemisphärischer und ein südlicher, tropischer Komplex unterschieden. Im Gegensatz zum gut untersuchten „nördlichen Adlerfarn“ ist das Wissen über die Ökologie sowie über Unkrautbekämpfungsmöglichkeiten der tropischen Vertreter lückenhaft. Ziele der vorliegenden Arbeit waren (1) die taxonomische Identifizierung des Adlerfarns, (2) eine Beschreibung seiner Lebensweise unter besonderer Berücksichtigung der Förderung durch das landesübliche Abbrennen der Weideflächen und (3) eine breit angelegte Untersuchung zur Bekämpfung und Restaurierung der verunkrauteten Weideflächen. Im Untersuchungsgebiet treten zwei Arten des tropischen Adlerfarns auf, nämlich Pteridium arachnoideum (KAULF.) MAXON und P. caudatum (L.) MAXON im Verhältnis von 3:2, sowie ein Hybrid (ca. 2%). Dies konnte anhand morphologischer Blatt-Merkmale, sowie durch Allozym-Analysen, Untersuchung von Variationen chloroplastischer DNA-Sequenzen und Analyse von vier genomischen und einem plastidischen Mikrosatelliten nachgewiesen werden. Die Dominanz von P. arachnoideum wird darauf zurückgeführt, dass die Tieflandart P. caudatum im Untersuchungsgebiet ihre obere Verbreitungsgrenze erreicht. Des Weiteren wiesen die Heterozygotiewerte auf eine stabilere Population des diploiden P. arachnoideum im Vergleich zum allo-tetraploiden P. caudaum hin. Die Klongröße der untersuchten Arten scheint deutlich kleiner als von nördlichen Adlerfarnarten zu sein. Dies deutet auf eine größere Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung im Vergleich zur vegetativen Vermehrung hin. Vier Wochen nach Brandrodung des Bergwaldes wurde auf den vegetationslosen Flächen eine sehr große Anzahl keimender Adlerfarn-Jungpflanzen beobachtet. Damit war der Adlerfarn auf diesen Flächen etabliert. Nach dem Anpflanzen des Weidegrases, setzte sich der Farn durch wiederholtes Abbrennen dieser Flächen nach und nach durch. Da das Weidegras möglicherweise nicht nur durch das Abbrennen, sondern auch durch die Beweidung in seiner Vitalität geschwächt wurde, überwucherte der Farn das Gras schließlich in einem Maße, das dann nicht mehr kontrolliert werden konnte und zur Aufgabe der Weideflächen führt. In etablierten Farnflächen blieb die Wedeldichte mit geringfügigen wetterbedingten Schwankungen über Jahre konstant. Da dies auch für lückige Bestände gilt, wird angenommen, dass das Wachstum des Licht-liebenden Farns durch die Nährstoffverfügbarkeit limitiert ist. Zwei bis drei Monate nach dem Abbrennen wurde eine explosionsartige Neubildung von Farnwedeln beobachtet, die weit über der Rate bei ungestörtem Wachstum lag. Die in dieser Zeit gebildeten Wedel zeigten eine um einen Monat verlängerte Lebenszeit, was mit der durch die Ascheauflage verbesserten Nährstoffsituation zusammenhängen dürfte. Durch Selbstausdünnung wurde im Verlauf von zwei Jahren wieder eine stabile Wedeldichte erreicht. In einem Laborexperiment wurden die Effekte einer von einem Buschfeuer ausgehenden Hitzewelle auf die Rhizome untersucht. Isolierte Lang– und Kurztriebe wurden kurzfristig erhitzt und anschließend ausgepflanzt. Kurztriebe zeigten eine signifikant höhere Hitzeresistenz (bis 80°C) als Langtriebe (bis 60°C). Des Weiteren wurde ihr Längenwachstum sowie die Bildung neuer Wedel signifikant stimuliert. Langtriebe zeigten hingegen keine nachweisbare Stimulierung durch den Hitzepuls. In einem Farnbekämpfungsexperiment wurden 13 Verfahren (Abschneiden der Wedel, verschiedene Herbizide, Abdecken mit Plastikfolie und Kombinationen dieser Behandlungen) über einen Zeitraum von 23 Monaten angewendet. Die Behandlungen wurden sechsmal durchgeführt und deren Effekte monatlich protokolliert. Am effektivsten erwies sich vierteljährliches Abschneiden der Wedel sowie das Ausbringen einer landesüblichen Herbizidmischung aus Picloram und Metsulfuron-Methyl. Beide Methoden führten zu einer Reduktion der oberirdischen Biomasse (Frischgewicht) um 65%. Durch monatliches Protokollieren des Wiederaustreibens des Adlerfarns wurde die Mindestanzahl der jeweiligen Behandlungen ermittelt. Die fünf effektivsten Behandlungen benötigten zwei bis fünf Anwendungen, um ihre maximale Wirksamkeit zu erreichen. Allerdings konnte Adlerfarn auch durch langfristige Bekämpfung nicht völlig ausgerottet werden. Zur Regeneration der ehemaligen Weideflächen wurde nach erfolgreicher Schwächung des Adlerfarns in einem anschließenden Langzeitexperiment mit dem in Ecuador oft genutzten Weidegras Setaria sphacelata aufgepflanzt. Nach 2 Jahren erreichte es eine Deckung von 75% und reduzierte den Farn auf unter 40%. Der Versuch zeigte somit, dass eine Regeneration möglich ist. Diese Untersuchungen, sowie ein weiteres Experiment zum kontrollierten Abbrennen einer mit Adlerfarn befallenen Fläche, werden im Rahmen der Forschergruppe fortgesetzt.