Albrecht Pfrommer

• Leonia cymosa (Violaceae) is a small tree from the under story of the Amazonian rain forest. I investigated the seed dispersal ecology of L. cymosa in plots of old growth terra firme forest located within the Cuyabeno Faunistic Reserve in north-eastern Ecuador. This species offered good conditions to examine the variation of traits of individual trees and the way they are linked with fruit removal from each tree. With this study I aimed to address the question whether frugivores exert selection pressures on fruits and the fruiting regime ofLeonia cymosa (Violaceae) is a small tree from the under story of the Amazonian rain forest. I investigated the seed dispersal ecology of L. cymosa in plots of old growth terra firme forest located within the Cuyabeno Faunistic Reserve in north-eastern Ecuador. This species offered good conditions to examine the variation of traits of individual trees and the way they are linked with fruit removal from each tree. With this study I aimed to address the question whether frugivores exert selection pressures on fruits and the fruiting regime of fleshy fruited plants. The mean height of a fruiting L. cymosa was 6.6 m (range: 2 - 12.6 m). The median tree density was 11.8 trees per hectare. Trees grew in clusters consisting of different numbers of trees of different heights. L. cymosa flowered two times a year, in late February to March and in October. The respective fruiting seasons occurred in August/September and between March and May. The fruit pulp of L. cymosa contained the sugars fructose, glucose, and sucrose, the total soluble sugar being the first important nutritional compound of the fruit pulp. The second important compound was proteins. No lipids were found in the fruit pulp. The variation of nutritional quality of the fruits was high within trees. Nonetheless, significant differences were found among trees in all nutrient constituents studied. The maximum of ripe fruits produced per season by a single tree was 427. Median productivity of the trees was 45 ripe fruits throughout the fruiting season in 1999 (n=57) and 36 ripe fruits in 2000 (n=92). The maximum standing crop of fruits in a tree was 324 fruits (counted in 2000). Black mantle tamarins, Saguinus nigricollis (Callitrichidae), and squirrel monkeys, Saimiri sciureus (Cebidae), and possibly an unknown nocturnal frugivore consumed the fruits of L. cymosa at my study site. Green-rumped acouchis (Myoprocta pratti, Dasyproctidae) consumed fallen fruits and seeds underneath the trees. Black mantle tamarins and squirrel monkeys differed widely in their effectiveness as seed dispersers. Black mantle tamarins swallowed the seeds together with the fruit pulp and defecated intact seeds far away from the mother tree. Squirrel monkeys opened the fruits to suck and gnaw on the fruit pulp, and then dropped seeds to the forest floor below the tree crowns. Each of my study plots fell into the core home range of one group each of S. nigricollis and S. sciureus. Thus, the frugivore assemblage is small and disperser availability is limited for the individual tree of L. cymosa. In a sample of 6 trees of comparable and high fruit crop size, the total of ripe fruits removed from a tree throughout the whole fruiting season by the reliable seed disperser S. nigricollis was neither significantly correlated with the content of any of the nutrients measured in the fruit pulp (fructose, glucose, sucrose, total protein; pulp does not contain lipids), nor with total metabolisable energy, seed to pulp weight ratio, or water content of the fruit pulp. Feeding preferences for single sugars determined by other laboratory studies were not confirmed by this field study. The reliable seed disperser S. nigricollis does not seem to exert selective pressure on the nutrient content of the fruits of L. cymosa. Seasonal fruit crop size was the main predictor of all aspects of fruit removal by the effective disperser of L. cymosa, Saguinus nigricollis, as well as by the non-disperser, Saimiri sciureus. Trees with larger seasonal fruit crop size had a higher probability to have fruits removed by the disperser than those with small seasonal fruit crop sizes. They also had a higher number of fruits removed by the seed disperser. However, the proportion of fruits removed by the disperser decreased with increasing seasonal fruit crop size. In contrast, probability of fruit removal, the number of fruits removed, and the proportion of fruits removed by the non-disperser increased with increasing seasonal fruit crop sizes. The observed differences between disperser and non-disperser are due to differences in feeding capacity, group size and foraging behavior. Tamarins were less likely to harvest Leonia trees that were not or less completely covered by surrounding vegetation. This probably reflects a behavior to avoid predation by forest raptors. At high con-specific fruit abundance in the neighborhood, the proportion of fruits removed by tamarins was reduced. This suggests competition of trees for the disperser. My study revealed selection of the disperser on seasonal fruit crop size of L. cymosa. My results are consistent with the “fruit crop size hypothesis”. FCSH appears to constitute a valid framework also in the monkey-dispersed L. cymosa. My findings also show that factors beyond the tree’s control influenced fruit removal from Leonia trees. Disperser-mediated selection may be constrained (yet not impeded) by neighborhood conditions.…
• Leonia cymosa (Violaceae) ist ein Baum der unteren Waldschicht im Amazonischen Regenwald. Meine Probenflächen befanden sich in der „Reserva Faunistica Cuyabeno“ im nord-östlichen Ecuador: Meine Untersuchung hatte das Ziel, die Variation von Baummerkmalen zu beschreiben und zu klären, ob und wie die Fruchtentnahme aus den einzelnen Bäumen durch Fruchtfresser mit den Baummerkmalen zusammenhängt. Die mittlere Höhe einer fruchttragenden L. cymosa war 6,6 m (Min. 2 m, Max. 12,6 m). Der Median der Individuendichte lag bei 11,8 Bäumen pro Hektar. DieLeonia cymosa (Violaceae) ist ein Baum der unteren Waldschicht im Amazonischen Regenwald. Meine Probenflächen befanden sich in der „Reserva Faunistica Cuyabeno“ im nord-östlichen Ecuador: Meine Untersuchung hatte das Ziel, die Variation von Baummerkmalen zu beschreiben und zu klären, ob und wie die Fruchtentnahme aus den einzelnen Bäumen durch Fruchtfresser mit den Baummerkmalen zusammenhängt. Die mittlere Höhe einer fruchttragenden L. cymosa war 6,6 m (Min. 2 m, Max. 12,6 m). Der Median der Individuendichte lag bei 11,8 Bäumen pro Hektar. Die Bäume wuchsen überwiegend in Gruppen, die aus Bäumen verschiedener Höhe bestanden. L. cymosa blühte zwei Mal im Jahr, sowohl im späten Februar bis März, als auch im Oktober. Die daraus jeweils folgenden Fruchtsaisons erstreckten sich auf die Monate August/September und März bis Mai. Das Fruchtfleisch von L. cymosa enthielt die Zucker Fruktose, Glucose und Saccharose, Proteine, aber keine Lipide. Es gab es signifikante Unterschiede zwischen Bäumen bei allen untersuchten Nährstoffbestandteilen. Die saisonale Produktivität der überwachten Bäume lag im Median bei 45 (1999, n= 57) bzw. bei 36 (2000, n=92) reifen Früchten. Das maximale Fruchtangebot eines Baumes zum Zeitpunkt einer Fruchtzählung lag bei 324 reifen Früchten Schwarzrückentamarine (Saguinus nigricollis, Callitrichidae) und Totenkopfäffchen (Saimiri sciureus, Cebidae), sowie möglicherweise eine unidentifizierte nachtaktive Tierart, konsumierten die Früchte von L. cymosa in meinem Untersuchungsgebiet. Früchte, die von den Bäumen auf den Boden herabgefallen waren, wurden von Grünen Zwergagutis (Myoprocta pratti, Dasyproctidae) gefressen. Schwarzrückentamarine und Totenkopfäffchen unterschieden sich stark in ihrer Effektivität als Samenausbreiter. Schwarzrückentamarine waren zuverlässige Ausbreiter, Totenkopfäffchen nicht. Jede meiner Studienflächen war Teil des Kern-Wohngebietes von jeweils einer Gruppe von Schwarzrückentamarinen, und fiel in das Streifgebiet einer Gruppe von Totenkopfäffchen. In einer Stichprobe von 6 Bäumen vergleichbarer und hoher saisonaler Fruchtproduktion war die Gesamtanzahl an reifen Früchten eines jeweiligen Baums, die durch den zuverlässigen Samenausbreiter S. nigricollis im Verlauf einer Fruchtsaison geerntet wurden, mit keinem der gemessenen Nährstoffbestandteile des Fruchtfleischs signifikant korreliert. Der zuverlässige Samenausbreiter von L. cymosa scheint keinen Selektionsdruck auf den Nährstoffgehalt der Früchte von L. cymosa auszuüben. Die saisonale Fruchtproduktion eines L. cymosa -Baums war die hauptsächliche Vorhersagevariable für alle Aspekte der Fruchtentnahme durch den effektiven Samenausbreiter, Saguinus nigricollis, sowie auch durch den Nicht-Samenausbreiter, Saimiri sciureus. Bäume mit größerer saisonaler Fruchtproduktion hatten eine höhere Wahrscheinlichkeit der Fruchtentnahme durch den Samenausbreiter als Bäume mit kleinerer saisonaler Fruchtproduktion. Von Bäumen mit größerer saisonaler Fruchtproduktion ernteten die Samenausbreiter ebenfalls mehr Früchte. Diese Bäume hatten also einen größeren Ausbreitungserfolg. Der prozentuale Anteil der vom Samenausbreiter entnommenen Früchte an der gesamten saisonalen Fruchtproduktion eines Baums sank jedoch mit wachsender Fruchtproduktion. Im Gegensatz dazu stieg der prozentuale Anteil der vom Nicht-Samenausbreiter abgeernteten Früchte an der gesamten saisonalen Fruchtproduktion mit größer werdender saisonaler Fruchtproduktion. Ebenso stieg die Wahrscheinlichkeit der Fruchtentnahme durch den Nicht-Samenausbreiter und die Anzahl der von ihm geernteten Früchte mit größer werdender saisonaler Fruchtproduktion. Die beobachteten Unterschiede zwischen Samenausbreiter und Nicht-Samenausbreiter sind auf Unterschiede in der jeweiligen Nahrungsaufnahmekapazität, der Gruppengröße und des Fouragierverhaltens zurückzuführen. Tamarine ernteten mit geringerer Wahrscheinlichkeit L. cymosa Bäume, die nicht oder nur wenig von umgebender Vegetation gedeckt waren. Dies reflektiert wahrscheinlich ein Verhalten der Tamarine zur Vermeidung von Angriffen von Wald-Raubvögeln. Bei hoher Dichte von L. cymosa-Früchten in der Nachbarschaft einzelner Bäume verringerte sich der Anteil der Früchte an der saisonalen Fruchtproduktion, die von Tamarinen geerntet wurden. Dies spricht für Konkurrenz von Bäumen um Samenausbreiter. Meine Studie hat Selektionsdrücke der Samenausbreiter auf die saisonale Fruchtproduktion von L. cymosa aufgedeckt. Meine Ergebnisse bestätigen die Vorhersagen der „fruit crop size-Hypothese“. Meine Ergebnisse zeigen ebenfalls, dass es auch Faktoren außerhalb der Kontrolle eine Baumindividuums gibt, die die Fruchtentnahme von L. cymosa Bäumen beeinflussen. Selektion durch Samenausbreiter könnte durch Nachbarschaftsbedingungen begrenzt.…