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Molekular-Systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l.
Molekular-Systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l.
In traditionellen Klassifikationssystemen der Angiospermen (Bedecktsamer) werden die Ordnungen der Caryophyllales, Polygonales und Plumbaginales und Polygonales in die Unterklasse Caryophyllidae eingeordnet. Obwohl der Verwandtschaftskreis mehrmals Gegenstand verschiedener Studien war, ist die Abgrenzung der Caryophyllidae und der neuerdings zu ihnen gez?xE4;hlten carnivoren Taxa nach wie vor unsicher. In dieser Arbeit wurde durch vergleichende Sequenzanalysen verschiedener Genorte eine Phylogenie der carnivoren Nepenthaceae und der Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae aufgestellt. F?xFC;r die Ancistrocladaceae wurde ein taxonomisches Konzept f?xFC;r den in SO-Asien weitverbreiteten A. tectorius-Komplex erstellt. Als phylogenetische Marker wurden das trnK-Intron der Chloroplasten-DNA und die Internal-Transcribed-Spacer (ITS-Region) der nukle?xE4;ren rDNA eingesetzt. Bei den Nepenthaceae kam es zur Koamplifikation von rDNA-Pseudogenen. Die kladistische Analyse dieser Pseudogene legt die Annahme nahe, dass sich die rezenten Nepenthaceae aus einemVorfahren entwickelten, der bereits verschiedene ITS-Sequenzen aufwies. Auch f?xFC;r das trnK-Intron der Nepenthaceae wurden zwei paraloge Sequenzen identifiziert. Durch den Einsatz einzelner Chloroplasten als Template in der PCR und inverser PCR wurde die Lokalisation eines Paralogons im Chloroplasten nachgewiesen und Hinweise auf die Lokalisation des zweiten Paralogons im Miotchondrium gewonnen. Die mitochondriale Kopie des trnK, die aufgrund der h?xE4;ufigen Unterbrechung des Leserasters im f?xFC;r die Maturase K kodierenden Bereich des trnK-Introns (matK) ein Pseudogen darstellt, wurde als zus?xE4;tzlicher phylogenetischer Marker f?xFC;r die Nepenthaceae vergleichend sequenziert, eignete sich aber nur eingeschr?xE4;nkt zur phylogenetischen Rekonstruktion. Es konnte gezeigt werden, dass die hohe Variabilit?xE4;t des Genorts wahrscheinlich durch Heteroplasmie und lineage sorting entstand und nicht auf homologe Substitutionen zur?xFC;ckgef?xFC;hrt werden kann. Dies steht jedoch im Widerspruch zu verf?xFC;gbaren Daten in der Literatur. Durch kladistische Analyse des im trnK-Intron lokalisierten matK an ausgew?xE4;hlten Taxa konnte gezeigt werden, dass innerhalb der Caryophyllidae die Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae eine Monophylie bilden. Die Carnivorie ist demnach innerhalb der Caryophyllidae monophyletisch entstanden und bei den Ancistrocladaceae sowie einigen Gattungen der Dioncophyllaceae (Habropetalum und Dioncophyllum) sekund?xE4;r verloren gegangen. Die trnK-Intron-Phylogenie der Nepenthaceae zeigt in hohem Ma?xDF;e eine Korrelation mit der Biogeographie. Aufgrund dieser Beziehung l?xE4;?xDF;t sich ein Szenario der Besiedelung des malaiischen Archipels durch die Nepenthaceae ableiten. Die Hypothese, die Nepenthaceae h?xE4;tten aufgrund des Vorkommens von zwei relikt?xE4;ren Taxa auf Madagaskar einen Ursprung in Gondwana, kann durch die trnK-Intron-Phylogenie nicht gest?xFC;tzt werden. Die Sequenz- und Fingerprintanalysen zeigten, dass die Variabilit?xE4;t der Ancistrocladaceae S?xFC;dostasiens mit der afrikanischer Arten vergleichbar ist. Die Inkongruenz von trnK-Intron und ITS-Phylogenie, sowie eine scheinbar erh?xF6;hte Mutationsrate des trnK-Introns legen den Schlu?xDF; nahe, dass bei der Artbildung der Ancistrocladaceae vor allen in S?xFC;dostasien Hybridisierungen und Introgressionen eine gro?xDF;e Rolle gespielt haben. Durch Vergleich der Sequenzdaten mit ISSR- Fingerprints (Inter-Simple-Sequence-Repeat-PCR) konnten die im Rahmen mehrerer Sammelreisen aus S?xFC;dostasien beschafften Proben zahlreicher Populationen in zehn unterscheidbare Taxa eingeteilt werden. Von diesen wurden drei aufgrund von ITS-Sequenzen, die aus Isotypusmaterial gewonnenen wurden, den g?xFC;ltig beschriebenen Arten A. pinangianus, A. attenuatus und A. cochinchinensis zugeordnet. Inwieweit die verbliebenen Taxa neu beschrieben werden k?xF6;nnen, m?xFC;ssen morphologische Untersuchungen zeigen.
Not available
Meimberg, Harald
2003
Deutsch
Universitätsbibliothek der Ludwig-Maximilians-Universität München
Meimberg, Harald (2003): Molekular-Systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l.. Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie
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Abstract

In traditionellen Klassifikationssystemen der Angiospermen (Bedecktsamer) werden die Ordnungen der Caryophyllales, Polygonales und Plumbaginales und Polygonales in die Unterklasse Caryophyllidae eingeordnet. Obwohl der Verwandtschaftskreis mehrmals Gegenstand verschiedener Studien war, ist die Abgrenzung der Caryophyllidae und der neuerdings zu ihnen gez?xE4;hlten carnivoren Taxa nach wie vor unsicher. In dieser Arbeit wurde durch vergleichende Sequenzanalysen verschiedener Genorte eine Phylogenie der carnivoren Nepenthaceae und der Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae aufgestellt. F?xFC;r die Ancistrocladaceae wurde ein taxonomisches Konzept f?xFC;r den in SO-Asien weitverbreiteten A. tectorius-Komplex erstellt. Als phylogenetische Marker wurden das trnK-Intron der Chloroplasten-DNA und die Internal-Transcribed-Spacer (ITS-Region) der nukle?xE4;ren rDNA eingesetzt. Bei den Nepenthaceae kam es zur Koamplifikation von rDNA-Pseudogenen. Die kladistische Analyse dieser Pseudogene legt die Annahme nahe, dass sich die rezenten Nepenthaceae aus einemVorfahren entwickelten, der bereits verschiedene ITS-Sequenzen aufwies. Auch f?xFC;r das trnK-Intron der Nepenthaceae wurden zwei paraloge Sequenzen identifiziert. Durch den Einsatz einzelner Chloroplasten als Template in der PCR und inverser PCR wurde die Lokalisation eines Paralogons im Chloroplasten nachgewiesen und Hinweise auf die Lokalisation des zweiten Paralogons im Miotchondrium gewonnen. Die mitochondriale Kopie des trnK, die aufgrund der h?xE4;ufigen Unterbrechung des Leserasters im f?xFC;r die Maturase K kodierenden Bereich des trnK-Introns (matK) ein Pseudogen darstellt, wurde als zus?xE4;tzlicher phylogenetischer Marker f?xFC;r die Nepenthaceae vergleichend sequenziert, eignete sich aber nur eingeschr?xE4;nkt zur phylogenetischen Rekonstruktion. Es konnte gezeigt werden, dass die hohe Variabilit?xE4;t des Genorts wahrscheinlich durch Heteroplasmie und lineage sorting entstand und nicht auf homologe Substitutionen zur?xFC;ckgef?xFC;hrt werden kann. Dies steht jedoch im Widerspruch zu verf?xFC;gbaren Daten in der Literatur. Durch kladistische Analyse des im trnK-Intron lokalisierten matK an ausgew?xE4;hlten Taxa konnte gezeigt werden, dass innerhalb der Caryophyllidae die Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae, Ancistrocladaceae und Dioncophyllaceae eine Monophylie bilden. Die Carnivorie ist demnach innerhalb der Caryophyllidae monophyletisch entstanden und bei den Ancistrocladaceae sowie einigen Gattungen der Dioncophyllaceae (Habropetalum und Dioncophyllum) sekund?xE4;r verloren gegangen. Die trnK-Intron-Phylogenie der Nepenthaceae zeigt in hohem Ma?xDF;e eine Korrelation mit der Biogeographie. Aufgrund dieser Beziehung l?xE4;?xDF;t sich ein Szenario der Besiedelung des malaiischen Archipels durch die Nepenthaceae ableiten. Die Hypothese, die Nepenthaceae h?xE4;tten aufgrund des Vorkommens von zwei relikt?xE4;ren Taxa auf Madagaskar einen Ursprung in Gondwana, kann durch die trnK-Intron-Phylogenie nicht gest?xFC;tzt werden. Die Sequenz- und Fingerprintanalysen zeigten, dass die Variabilit?xE4;t der Ancistrocladaceae S?xFC;dostasiens mit der afrikanischer Arten vergleichbar ist. Die Inkongruenz von trnK-Intron und ITS-Phylogenie, sowie eine scheinbar erh?xF6;hte Mutationsrate des trnK-Introns legen den Schlu?xDF; nahe, dass bei der Artbildung der Ancistrocladaceae vor allen in S?xFC;dostasien Hybridisierungen und Introgressionen eine gro?xDF;e Rolle gespielt haben. Durch Vergleich der Sequenzdaten mit ISSR- Fingerprints (Inter-Simple-Sequence-Repeat-PCR) konnten die im Rahmen mehrerer Sammelreisen aus S?xFC;dostasien beschafften Proben zahlreicher Populationen in zehn unterscheidbare Taxa eingeteilt werden. Von diesen wurden drei aufgrund von ITS-Sequenzen, die aus Isotypusmaterial gewonnenen wurden, den g?xFC;ltig beschriebenen Arten A. pinangianus, A. attenuatus und A. cochinchinensis zugeordnet. Inwieweit die verbliebenen Taxa neu beschrieben werden k?xF6;nnen, m?xFC;ssen morphologische Untersuchungen zeigen.