Zusammenfassung
Drei Arten der Schwalbenstare (Artamidae)(Artamus cinereus, A. leucorhynchus, A. minor) wurden während mehrerer Monate in Nord- und Zentralaustralien beobachtet.
Schwalbenstare sind gewandte Flieger, deren Flugbild dem des europäischen Stars ähnelt. Sie besitzen kräftige Klammerfüße, mit denen sie sich selbst an senkrechten Baumstämmen anklammern können. Am Boden bewegen sie sich hüpfend fort, machen dort jedoch einen unbeholfenen Eindruck.
Schwalbenstare verfügen über mehrere Jagdmethoden. Sie fangen ihre Beute (hauptsächlich große Insekten) in der Luft (in großer Höhe fliegend, vor Sträuchern rüttelnd oder in kurzer Wartenjagd) oder am Boden. Außerdem suchen sie blühende Eukalyptusbäume nach Blüteninsekten (und Nektar?) ab.
Die ♂ ♂ besitzen einen relativ leisen, schwalbenartig zwitschernden Gesang, der Laute aus der „Umgangssprache“ und Nachahmungen fremdartlicher Lautäußerungen enthält. Er wird ganzjährig von verpaarten und unverpaarten ♂ ♂ vorgetragen und kann andere Handlungsweisen begleiten. Seine Funktion und Motivation werden erörtert. Im Gegensatz zur Mehrzahl der Oscines spielt er weder bei der Reviermarkierung noch bei der Kopulationseinleitung eine Rolle. Offenbar kann er zum Zusammenhalt der Gruppe beitragen und dient möglicherweise auch dem Erkennen der Geschlechter. Er scheint daher autochthon oder „sozial“ motiviert zu sein. In diesem Zusammenhang wird die Anwendbarkeit des Begriffs „Gesang“ diskutiert.
Die Kopulationseinleitung enthält Elemente aus dem Funktionskreis der Jungenaufzucht: beide Partner sitzen längere Zeit (max. 7 min.) in geduckter Haltung mit rasch zitternden(leucorhynchus) oder langsam rudernden(cinereus) Flügelbewegungen nebeneinander, bis das ♂ aufspringt und begattet. Gelegentlich übergibt das ♂ der Partnerin Beute. Die gesamte Balz erfolgt vollkommen stumm. Die gleiche Bewegungsfolge ist innerhalb und außerhalb der Brutzeit auch ohne nachfolgende Kopulation zu beobachten und dient wahrscheinlich dem Festigen der Paarbindung.
Die Paarbildung findet im Sozialverband statt. Das Paar hält ganzjährig sehr eng zusammen. Beide Partner gehen gemeinsam auf Nistplatzsuche und bauen gemeinsam das Nest.A. leucorhynchus baut vorzugsweise in ca. 10–30 m Höhe in Eukalyptusbäumen,A. minor in Felswänden in sehr unterschiedlicher Bodenhöhe undA. cinereus wenige (max. 5) m hoch in kleinen Bäumen und Sträuchern (hauptsächlichAcacia- undHakea-Arten). Das offene, napfförmige Nest besteht bei allen Arten aus Zweigen, Wurzeln und verholzten Pflanzenstengeln. Gelegegröße 2–4 Eier, Brutbeginn (beicinereus) mit Ablage des 3. Eies. Beide Geschlechter brüten; Brutdauer 12 Tage
Die Jungen werden von beiden Eltern gefüttert und gehudert. Mitunter beteiligen sich weitere Artgenossen (Nachbarn, Jungvögel aus vorangegangenen Bruten) an der Fütterung. Die Nestlinge werden schon vom 3. Lebenstag an tagsüber zeitweise nicht mehr bedeckt. Der Kot wird von den Eltern verschluckt, später fortgetragen. Nestlingsdauer 12 Tage.
Fortpflanzungshandlungen treten bei jungen Schwalbenstaren sehr frühzeitig auf. Beicinereus kommen Balzhandlungen, Kopulationen, Nestbau und selbst Eiablage schon im Jugendkleid oder während der Jugendmauser vor. Die gleiche Erscheinung ist von anderen australischen Kleinvögeln bekannt.
Schwalbenstare führen viele Handlungsweisen des „täglichen Lebens“ (Nahrungssuche, Körperpflege) gruppenweise gemeinsam aus. Sie übernachten in langen Reihen oder „Trauben“, greifen Flugfeinde gemeinsam an und brüten oft in lockeren Kolonien. Während dieser gemeinsamen Aktionen treten außerdem ausgesprochen „soziale“ Verhaltensweisen auf: Kontaktsitzen, Soziale Gefiederpflege, gegenseitige Futterübergabe und Gruppenflüge.
Die o. a. geselligen Verhaltensweisen werden in ihrer Funktion, Herkunft und Motivation besprochen. Ihre wichtigste Funktion scheint es zu sein, zusammen mit den Stimmfühlungslauten und dem sozialen Gesang die Gruppe so eng zusammenzuhalten, daß andere, biologisch wichtige Verhaltensweisen (Balz, Nestbau) durch Stimmungsübertragung gegenseitig ausgelöst werden können und dann ihrerseits die Gonadenentwicklung beeinflussen. In diesem Sinn wäre das hochentwickelte Sozialverhalten der Schwalbenstare als eine Anpassung an die unregelmäßige Lage ihrer Brutzeit in Australien anzusehen.
Nahezu alle rein sozialen Verhaltensweisen der Artamiden entstammen dem Verhaltensinventar der Eltern-Kind-Beziehungen. Sie müssen im Laufe der Ontogenese und Phylogenese ihre Motivation gewechselt haben und scheinen heute entweder autochthon motiviert oder in einem besonderen „Sozialtrieb“ koordiniert zu sein.
Summary
The paper is based on field observations on three species of wood-swallows(Artamus cinereus, A. leucorhynchus, A. minor) in northern and central Australia.
The flight of the wood-swallows is dexterous and graceful, resembling that of the European Starling. Their very strong feet enable them to cling even to vertical tree trunks. On the ground the birds hop with both feet simultaneously in a somewhat awkward manner.
Wood-swallows catch their prey (mainly large insects) either on the wing or (rarely) on the ground. They are capable of picking insects from the foliage while hovering in the air. They frequently visit flowering eucalypt trees. It is unknown, however, if they take the nectar or restrict themselves to small insects living in the blossoms.
The males possess a fairly low, swallow-like, twittering song which contains several species-specific calls (identity call, aggression call, begging call) as well as imitations of calls and song phrases of other species. The song is heard all the year round and may equally be uttered from mated and bachelor males.
Biological function and motivation of the song are discussed. In contrast to the majority of song-birds it neither serves to proclaim the possession of a territory (because wood-swallows do not defend a proper territory) nor to stimulate the female during courtship display (because the male does not sing during display). On the other hand, the song probably serves to keep the group together and perhaps to enable the birds to distinguish quickly between males and females. Motivation of the wood-swallow song, therefore, seems to be either autochthonous or „social“ (see below). In this connection, the definition of the term „song“ is briefly discussed.
During courtship display the male and female concerned settle close to each other(leucorhynchus) or several feet apart(cinereus) on a tree branch or fence wire. One of them proceeds to tremble(leucorhynchus) or slowly rotate(cinereus) with its outspread wings, at the same time fanning out the tail. Soon after the display is begun by one bird, the other will follow suit, and as the partners stimulate each other the wing movements become rapid and more vigorous. Finally (sometimes not before several minutes) copulation takes place. There is no vocalising during the display. Inleucorhynchus the male may feed the female during courtship.
Inside and outside the breeding season the same display may be seen also without any attempt at copulation. In this case it probably serves to strengthen the pair-bond.
Pair-formation takes place in the social groups regularly formed by all species of wood-swallows. Pair-bond seems to be very tight. Both birds jointly look for a nest-site and jointly construct the nest.A. leucorhynchus breeds in tall eucalypt trees in about 30–100 ft. from the ground.A. minor prefers rocky outcrops, whileA. cinereus builds in small trees and bushes (mainlyHakea andAcacia spp.) in about 3–15 ft. from the ground. The open, saucershaped nest consists of small twigs, rootlets and dried grassstems. Clutchsize 2–4 eggs. The birds start to incubate as soon as the third egg is laid (observed inA. cinereus only). Both sexes incubate. Incubation takes 12 days.
The young are fed by both parents. Sometimes other adults (neighbours or youngsters from a previous clutch) will participate in feeding the nestlings. In the first few days, the faeces of the young are swallowed by the parents, later on they are carried off. The young remain in the nest for 12 days.
Courtship and copulation behaviour as well as nest-building activities develop very rapidly in young wood-swallows and may take place even in birds in juvenal plumage or during juvenale moult. InA. cinereus I found several pairs incubating eggs before having completed juvenal moult. Such early maturation is known in several northern and central Australian bird species and may be an adaptation to the irregular breeding season.
Wood-swallows are extremely sociable birds. They feed together, bathe together, they roost in communal roosting places clustering together very tightly, they jointly attack flying predators, and may even breed in loose colonies. During all group encounters, there are special, „social“ behaviour patterns, such as allopreening, mutual feeding and aerial displays („screaming parties“).
The function, origin and motivation of these social behaviour patterns are discussed. It is suggested that their main function is to strenghten social bonds within the group, enabling the birds to mutually stimulate and synchronize their breeding behaviour and gonad development. In this respect sociability may also be regarded as an adaptation to an irregular annual cycle.
Almost all social behaviour patterns have originated either in the begging behaviour of the youngsters or in the feeding behaviour of the adults. During phylogeny as well as during ontogeny they must have changed their motivation. In the adult wood-swallows they seem to possess either an autochthonous or a truly „social“ motivation. In this connection, the possible occurrence of a proper „social drive“ is discussed
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Immelmann, K. Beobachtungen an Schwalbenstaren. J Ornithol 107, 37–69 (1966). https://doi.org/10.1007/BF01671872
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