Prey quantity and quality effects on larval Atlantic herring (Clupea harengus L.) growth in the western Baltic Sea

Abstract

Recruitment in many marine fish populations is subject to a strong inter-annual variability and larval survival is seen as one of its key drivers. Apart from predation, nutrition constitutes one of the most influential factors on larval survival rates as it determines growth and, hence, influences the duration time that a larva remains in the highly sensitive larval stage. In light of the enduring low recruitment of western Baltic spring spawning herring (WBSSH), the studies conducted in the framework of this thesis aim at providing information about the relation between the nutritional situation and the growth of Atlantic herring larvae in three important nursery areas of the western Baltic Sea (Kiel Canal, Greifswalder Bodden, Kiel Fjord). First, food quantity and its quality in terms of essential fatty acid (EFA) concentrations were analyzed and related to larval growth rates in the Kiel Canal and the Greifswalder Bodden in 2011. The results indicated that both prey quantity and its quality affect larval growth rates. In the study, highest EFA concentrations in the prey were reflected in highest EFA concentrations in the larvae; the latter of which positively correlated with larval growth. Over the course of the season, both habitats provided beneficial and unfavorable growth conditions for the larvae in, however, opposing temporal order. Analyses of a six-year time series of the Kiel Canal revealed a consistent seasonal pattern of prey availability and larval herring growth in this watershed. Larval growth correlated positively with the abundance of the dominant copepod species (Eurytemora affinis), of which highest abundances occurred throughout May. Moreover, by the end of May/ beginning of June, with increasing water temperatures (≥ 15°C) the copepod abundance and subsequently larval growth rates strongly decreased. In contrast, larval growth linearly increased in the Greifswalder Bodden with increasing temperature. The coinciding decline of copepod abundance and larval growth was recurrently observed, which indicates that herring larvae in the Kiel Canal undergo food-limited growth by the end of each spring season. Spatial variability in larval growth was investigated in the Greifswalder Bodden in 2010 and a comparison between seasonal mean growth in the Greifswalder Bodden and the Kiel Canal was conducted between 2010 and 2012. With one exception (large larvae in the channel-like Strelasund area of Greifswalder Bodden), temporal variability was higher than spatial variability in larval growth, both within the Greifswalder Bodden and between habitats. This finding was supported by the results of coastal mesozooplankton surveys which suggested that variability in prey was greater temporally as opposed to spatially. Changes in larval growth and copepod abundance were analyzed in the Kiel Canal (2007-2012), the Kiel Fjord (2007-2012) and the Greifswalder Bodden (2010-2012) with respect to changes in the Baltic Sea Index (BSI), a broadscale, atmospheric climate index. Changes in the winter BSI were unrelated to changes in larval growth rate or copepod abundance. Only a negative trend between the abundance of the copepod Pseudocalanus spp. and the winter BSI existed with decreasing abundance at increasing BSI. Moreover, a highly significant correlation between the growth rates of small larvae (< 14 mm) and the mean seasonal copepod abundance from all investigation areas was observed, whereas this was not found for larger larvae (14 mm – 20 mm). Based on 9 years of data, a significant correlation between WBSSH recruitment and the yearly mean abundance of the copepod Pseudocalanus spp. was found. In the 1990´s, WBSSH recruitment was on average twice as high as between 2000 and 2012. In line with that, peak abundances of copepods and cladocerans were twice as high in 1991-1995 and 1999 compared to the period thereafter. Weight-at-age 1 did not change over time and was significantly lower compared to same-age conspecifics from the Kattegat/Skagerrak area, independent of recruitment strength. The findings suggest that herring recruitment is close to the carrying capacity of the pelagic ecosystem in the western Baltic Sea. Overall, this thesis provides comprehensive insight into the relationship between food quantity/ food quality and larval Atlantic herring growth. Food quality significantly affected larval growth; however, food quantity appeared to be of paramount importance especially for smaller, less developed larvae. The outcome of the thesis indicates that WBSSH stock recruitment is significantly affected by prey availability, both due to effects on larval growth/survival and density-dependence during the juvenile stage.

Die Rekrutierung von marinen Fischbeständen ist durch starke inter-annuelle Variabilität gekennzeichnet. Die Überlebensrate der Larven spielt dabei als einer der Haupttreiber eine zentrale Rolle. Neben Prädation ist die Ernährungssituation der Larven von übergeordneter Bedeutung: sie beeinflusst das Larvenwachstum und damit die Dauer, die die Larven in der hoch sensiblen Larvalphase verbringen. Angesichts der andauernden niedrigen Rekrutierung des frühjahrslaichenden Heringsbestandes der westlichen Ostsee (engl. western Baltic spring spawning herring, WBSSH) wurden die Studien dieser Thesis durchgeführt. Dies geschah mit dem Ziel weitergehende Erkenntnisse über die Beziehung zwischen der Ernährungssituation der Heringslarven und deren Wachstum in drei wichtigen Aufwuchsgebieten der westlichen Ostsee (Nord-Ostsee-Kanal, Greifswalder Bodden, Kieler Förde) zu gewinnen. In der Frühjahrssaison 2011 wurden Nahrungsquantität und Nahrungsqualität in Form der Konzentration der essentiellen Fettsäuren (engl. essential fatty acids, EFA) im Greifswalder Bodden und im Nord-Ostsee-Kanal analysiert und zum Heringslarvenwachstum in Beziehung gesetzt. Es zeigte sich, dass sowohl Nahrungsquantität als auch -qualität das Larvenwachstum beeinflussen. Die höchsten EFA-Konzentrationen in den Larven wurden beobachtet, als auch die EFA-Konzentrationen in der Beute am höchsten waren; die EFA-Konzentrationen in den Larven korrelierten signifikant mit deren Wachstum. Im Laufe der Saison boten beide Habitate sowohl gute als auch schlechte Nahrungsbedingungen, jedoch in diametraler zeitlicher Anordnung. Die Analysen einer sechsjährigen Zeitserie des Nord-Ostsee-Kanals zeigten ein wiederkehrendes saisonales Muster von Futterverfügbarkeit und Larvenwachstum in diesem Habitat. Im Mai eines jeden Jahres wurden die höchsten Abundanzen von Eurytemora affinis beobachtet, und das Larvenwachstum korrelierte positiv mit der Abundanz dieser Copepodenart. Ende Mai/ Anfang Juni bei Wassertemperaturen ≥ 15°C sanken die Copepodenabundanzen stark, und in der Folge auch das Larvenwachstum. Im Gegensatz dazu war eine positiv lineare Beziehung zwischen Larvenwachstum und Wassertemperatur im Greifswalder Bodden zu beobachten. Das zeitgleiche Auftreten von abnehmender Copepodenabundanz und abnehmendem Larvenwachstum wurde wiederkehrend beobachtet, was zeigt dass Heringslarven im Nord-Ostsee-Kanal nahrungslimitiertem Wachstum am Ende jeder Frühjahrssaison unterliegen. Effekte eines Klimaindices (Baltic Sea Index, BSI) auf das Larvenwachstum und die Copepodenabundanz wurden im Nord-Ostsee-Kanal (2007-2012), der Kieler Förde (2007-2012) und dem Greifswalder Bodden (2010-2012) untersucht. Es wurden keine Effekte des Winter-BSI auf das Larvenwachstum oder die Copepodenabundanz gefunden. Allerdings wurde ein negativer Trend zwischen der Abundanz des Copepoden Pseudocalanus spp. und dem Winter-BSI beobachtet (abnehmende Abundanz bei zunehmendem BSI). Außerdem wurde eine hoch signifikante Korrelation zwischen dem Wachstum von kleinen Larven (< 14 mm) und der mittleren saisonalen Copepodenabundanz von allen Untersuchungsgebieten beobachtet, wohingegen dies bei großen Larven (14 mm – 20 mm) nicht der Fall war. Futtereffekte auf die Bestandsrekrutierung des WBSSH wurden analysiert. Basierend auf einer neunjährigen Datengrundlage wurde eine signifikante Korrelation zwischen der WBSSH-Rekrutierung und der mittleren jährlichen Abundanz des Copepoden Pseudocalanus spp. beobachtet. In den 1990er Jahren war die Rekrutierung des WBSSH im Durchschnitt doppelt so hoch wie zwischen 2000 und 2012. In Übereinstimmung damit waren die Peak-Abundanzen von Copepoden und Cladoceren doppelt so hoch 1991-1995 und 1999 im Vergleich zu der Periode danach. Das Gewicht der einjährigen Heringe jedoch änderte sich nicht zwischen 1991 und 2012, war unabhängig von der Rekrutierungsstärke und generell signifikant niedriger im Vergleich zu gleichaltrigen Jungfischen aus dem Kattegat/Skagerrak-Gebiet. Diese Ergebnisse legen nahe dass die Heringsrekrutierung dicht an der Tragfähigkeit des pelagischen Ökosystems der westlichen Ostsee stattfindet. Zusammengefasst lässt sich sagen, dass diese Thesis umfassende Einblicke in die Beziehung von Nahrungsmenge/ Nahrungsqualität und Heringslarvenwachstum gewährt. Die Nahrungsqualität hat das Larvenwachstum signifikant beeinflusst; jedoch schien die Nahrungsmenge von übergeordneter Bedeutung zu sein, insbesondere für die gering entwickelten kleinen Larven. Die Resultate dieser Thesis weisen darauf hin, dass die Rekrutierung des WBSSH signifikant von der Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst wird; die Ergebnisse legen nahe, dass dies sowohl für Wachstum und Überleben der Heringslarven, als auch für Dichteabhängigkeit bei den Juvenilen gilt.