Diel Vertical Migration Patterns of Baltic Sea Copepods Analysed with a Video Plankton Recorder

Abstract

In this thesis, interspecies differences of Baltic Sea copepod diel vertical migration (DVM) are investigated with a special emphasis on drivers of these migration behaviours. Additionally, for the first time information on the spatial dimensions of Baltic Sea copepod patches are provided. Furthermore, implications of a patchy copepod distribution on feeding of clupeid fish like sprat (Sprattus sprattus) are elucidated. The investigations on copepod DVM and patch dimensions are based on analyses of Video Plankton Recorder (VPR) data. This unobtrusive underwater microscope system provides small- as well as large-scale information on plankton composition and hydrographic conditions. The unobtrusive nature of sampling makes the VPR the ideal gear to investigate plankton structures like copepod patches. In the 1st chapter: Predator density triggered vertical migration of Pseudocalanus acuspes in the Baltic Sea, VPR as well as hydroacoustic data were considered to verify the assumption that the halocline associated copepod Pseudocalanus acuspes shows a predator avoidance DVM in Bornholm Basin (BB), Baltic Sea. Previous findings on this topic were confirmed, by showing that ovigerous P. acuspes females stop their DVM during summer when feeding pressure of clupeids decreases due to low fish densities. Furthermore, evidence was provided for a possible ontogenetic migration of egg-sac carrying P. acuspes females into water layers above 50 m, regardless of prevailing feeding pressure or hydrographical conditions. In the 2nd chapter: DVM patterns of thermocline associated copepods in different basins of the Baltic Sea, VPR and hydroacoustic data delivered information on a distinct spatial overlap between copepod and clupeid depth distributions during the dawn and dusk phases of both groups’ DVM. These overlaps occurred during a time of the day where clupeids exert a particularly high feeding pressure on copepods. This led to the conclusion that the thermocline associated part of the BB copepod community does not show a predator avoidance DVM, contrary to the halocline associated P. acuspes. Instead, an endogenous DVM driver seems more likely. In the final and 3rd chapter: Investigating copepod patches and their implications on sprat (Sprattus sprattus) feeding in the Baltic Sea, information on the spatial dimensions of Baltic Sea copepod patches are provided for the first time. This was achieved by analysing VPR data from horizontal VPR tows. Evidence was provided that copepod DVM plays a major role in the formation of patches, and that the downward migration of sprat in the morning hours is not solely driven by increasing light intensities, but also influenced by a patchy prey distribution. Moreover, it was shown that a patchy prey distribution leads to the high variability in sprat stomach content weights that is found in the field after the downward migration of these clupeids in the early morning hours.

Die vorliegende Dissertation untersucht artspezifische Unterschiede der täglichen Vertikalwanderung von Copepoden in der Ostsee im Hinblick auf die verschiedenen Auslöser dieser Wanderung. Des Weiteren werden Untersuchungen zu der räumlichen Ausdehnung von Copepoden-Aggregaten (so genannten „patches“) in der Ostsee gezeigt sowie die Auswirkungen einer unregelmäßigen („patchy“) Copepodenverteilung auf das Fraßverhalten von Clupeiden wie der Sprotte (Sprattus sprattus) beleuchtet. Die Untersuchungen zur täglichen Vertikalwanderung der Copepoden und der räumlichen Ausdehnung von Copepoden-Aggregaten wurden in der vorliegenden Arbeit mit Hilfe eines Video Plankton Rekorders (VPR) durchgeführt. Dieses Unterwasser Mikroskop-System liefert klein- sowie großskalige Informationen über die Planktonzusammensetzung und die hydrographischen Bedingungen des untersuchten Wasserkörpers. Durch seine nicht-invasive Beprobung eignet sich der VPR besonders gut für Untersuchungen von Plankton Strukturen wie z.B. Copepoden-Aggregaten. In Kapitel 1: Räuberdichtegesteuerte Vertikalwanderung von Pseudocalanus acuspes in der Ostsee wurden VPR- sowie hydroakustische Daten verwendet um die Annahme zu verifizieren, dass die Vertikalwanderung des im Bornholm Becken (BB) der Ostsee im Bereich der Halokline lebenden Copepoden Pseudocalanus acuspes eine Räubervermeidungsstrategie darstellt. Bisherige Ergebnisse zu dieser Thematik konnten dabei bestätigt werden. Es wurde aufgezeigt, dass eisacktragende P. acuspes Weibchen ihre tägliche Vertikalwanderung im Sommer einstellen wenn der Fraßdruck durch Clupeide aufgrund im BB sinkender Fischdichten abnimmt. Des Weiteren wurden Hinweise für eine mögliche ontogenetische Wanderung von eisacktragenden P. acuspes Weibchen hinein in Wasserschichten oberhalb von 50 m geliefert. Diese Wanderung wurde unabhängig von Fraßdruck oder hydrographischen Bedingungen beobachtet. In Kapitel 2: Vertikalwanderungsmuster von an der Thermokline lebenden Copepoden in den verschiedenen Becken der Ostsee wurden VPR- und hydroakustische Daten genutzt um Informationen über die Tiefenverteilung von Copepoden und Clupeiden während der Dämmerungsphasen ihrer jeweiligen Vertikalwanderungen zu erlangen. Dabei wurden deutliche räumliche Überlappungen zwischen Räuber- und Beuteorganismen festgestellt. Diese Überlappungen traten zu einer Tageszeit auf, in der die Clupeiden einen besonders hohen Fraßdruck auf Copepoden ausüben. Dies führte zu der Schlußfolgerung, dass der im Bereich der Thermokline lebende Teil der BB Copepodengemeinschaft im Gegensatz zu dem an der Halokline vorkommenden P. acuspes keine Räubervermeidungswanderung zeigt. Hier scheint vielmehr eine endogene Steuerung der täglichen Vertikalwanderung wahrscheinlich. In Kapitel 3: Untersuchung von Copepoden-Aggregaten und deren Auswirkungen auf das Fraßverhalten von Sprotten (Sprattus sprattus) in der Ostsee wurden VPR-Daten aus horizontalen VPR-Hols genutzt um zum ersten Mal Informationen über die räumliche Ausdehnung von Copepoden-Aggregaten in der Ostsee zu präsentieren. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit liefern Hinweise dafür, dass die tägliche Vertikalwanderung der Copepoden eine große Rolle bei der Bildung von Copepoden-Aggregaten spielt. Des Weiteren deuten die Ergebnisse daraufhin, dass die morgendliche Abwärtswanderung von Sprotten nicht ausschließlich von steigender Lichtintensität getrieben, sondern auch durch eine unregelmäßige Beuteverteilung beeinflusst wird. Abschließend wurde gezeigt, dass die hohe Variabilität der in den Morgenstunden nach der Abwärtswanderung der Clupeiden im Feld gefundenen Sprotten Mageninhaltsgewichte von einer unregelmäßigen Beuteverteilung herrührt.