Stress defense in rice: how jasmonates enhance resistance to osmotic stress

Pflanzen haben die Fähigkeit, durch abiotischen und biotischen Stress verursachte Schäden zu lindern. Phytohormone spielen eine sehr wichtige Rolle bei der Anpassung an diese Arten von Stress. Um die Rolle von Jasmonat bei der Anpassung an osmotischen Stress zu erforschen, wurde eine Jasmonsäure (JA) - Biosynthesemutante (cpm2) von Reis, die in der Funktion der ALLENOXID CYCLASE (AOC) beeinträchtigt ist, und der entsprechende Wildtyp (WT) auf ihre Reaktionen nach Behandlung mit Polyethylenglycol (PEG) 6000 untersucht. Der WT zeigte Toleranz gegenüber osmotischem Stress, der einen vorübergehenden Anstieg von JA und JA-Isoleucin (JA-Ile) in Sprossen induzierte, der einem Anstieg der Abscisinsäure (ABA) voraus ging. ... mehrIn den Wurzeln war das Muster des hormonellen Anstiegs ähnlich, aber die Antwort schien schneller zu sein. In cpm2-Pflanzen wurden jedoch extrem niedrige Konzentrationen von 12-Oxophytodiensäure (OPDA), JA und JA-Ile nachgewiesen, unabhängig davon, ob sie mit PEG 6000 behandelt wurden oder nicht. In cpm2-Sprossen stieg ABA weniger an als bei WT, wenn sie osmotischem Stress ausgesetzt waren, während ABA-Level in Wurzeln etwas höher waren. Dies legt nahe, dass Jasmonate an der Regulation der ABA-Biosynthese als Antwort auf osmotischen Stress in Blättern beteiligt sind.

Bei osmotischem Stress könnte das erste hormonelle Signal eine Zunahme von Jasmonaten sein, und die Akkumulation von JA im frühen Stadium von osmotischem Stress könnte zu einem späteren Anstieg der ABA führen, da WT-Sprosse mehr ABA akkumulieren wenn sie osmotischem Stress ausgesetzt sind. In Reis scheinen jedoch beide hormonellen Wege mehr oder weniger unabhängig durch osmotischen Stress induziert zu werden, da Jasmonate früher als ABA und ABA sogar in Abwesenheit von JA induziert wurde.

Wenn Pflanzen osmotischem Stress ausgesetzt sind, ist die Funktion von JA in Sprossen und Wurzeln nicht genau gleich. Kurzfristig war der Anstieg der JAs in den Wurzeln vorübergehend, während die JAs in den Sprossen im Laufe der Zeit akkumuliert wurden. Daher werden JAs hauptsächlich während einer ersten Reaktion auf diese Art von Stress gebildet. JAs werden genutzt, um molekulare Signale zu induzieren, die zur Anregung des Abwehrsystems in Wurzeln führen. Im Gegensatz dazu helfen JAs im Spross wahrscheinlich, dass sich die Pflanze durch bestimmte morphologische und physiologische Veränderungen an die raue Umwelt anpassen kann, um Wasser effizienter zu nutzen, da JAs ständig zunehmen, was mit dem Phänotyp der größeren Toleranz gegenüber osmotischem Stress korreliert. Auf längere Sicht kann JA zu einer Zunahme von Kronenwurzeln in Reaktion auf osmotischen Stress in Reis führen, was dazu beitragen kann, dass die Pflanzen mehr Wasser aus der Umgebung aufnehmen können und resistenter gegen osmotischen Stress werden.

Schließlich stellen wir auch verschiedene mögliche Mechanismen vor, um zu erklären, wie JA die osmotische Stressabwehr in Reis induziert. JA ist teilweise an der Regulation der ABA-Biosynthese in Reaktion auf osmotischen Stress in Blättern beteiligt. JA selbst und die Anreicherung von ABA induzierten das Schließen der Stomata, was in der Folge zu einer geringen Transpiration und Zurückhaltung von Wasser in den Blättern führen und das Ziel erreichen kann, sich an osmotischen Stress anzupassen. Zweitens hängt die ROS-Akkumulation mit dem endogenen JA zusammen, insbesondere kann der Anstieg von JA zu einer Abnahme des ROS-Gehalts unter osmotischen Stressbedingungen führen. Es ist zwar nicht klar, ob die Abnahme von ROS durch die blockierte Synthese verursacht wird, die aus JA resultiert, oder der Mechanismus der Eliminierung von ROS in Gegenwart von JA verstärkt ist. Wir denken, dass die Hemmung von ROS in WT die Pflanzen vor weiteren oxidativen Schäden bewahrt, da der Gehalt an Superoxid in cpm2 sehr hoch und aller Wahrscheinlichkeit nach schädlich für Reis ist. Drittens korrelierte JA mit der Regulierung der Ressourcenverteilung in Pflanzen – insbesondere mit der Regulation einiger Aminosäuren und Sekundärmetaboliten, welche die Pflanzenresistenz gegenüber osmotischem Stress erhöhen könnten. Diese Funktion von JA kann jedoch das übermäßige Wachstum (wie cpm2) von Reis hemmen und auch zum Schutz vor anderen Arten von biotischem und abiotischem Stress beitragen, da die meisten Aminosäuren und sekundären Metabolite eher der Verteidigung als dem Wachstum dienen. Letztendlich kann JA Pflanzen helfen, sich an den langfristigen osmotischen Stress anzupassen, indem sie die morphologischen Eigenschaften von Pflanzen, insbesondere die Konstruktion des Wurzelsystems, anpasst. Die Funktion von JA beim Schutz vor osmotischem Stress ist jedoch altersabhängig. Da die Verteilung von Ressourcen in jedem Stadium des Pflanzenwachstums unterschiedlich sein kann, kann auch die Anpassungsfunktion von JA an osmotischen Stress im Laufe der Zeit unterschiedlich sein.

Plants have the ability to alleviate deleterious effects caused by abiotic and biotic stress. Phytohormones play a critical role in the adaptation to these stresses. To study the role of jasmonate in the adaptation to osmotic stress, a jasmonic acid (JA) biosynthesis mutant (cpm2) of rice, which is impaired in the function of ALLENE OXIDE CYCLASE (AOC) and its wild type (WT), was employed to investigate its responses after polyethylene glycol (PEG) 6000 treatment. WT showed tolerance to osmotic stress, which induced a transient increase of JA and JA-isoleucine (JA-Ile) prior to an increase in abscisic acid (ABA) in shoots. ... mehrIn roots, the pattern of hormonal increase was similar, but the response appeared to be faster. In cpm2 plants, however, extremely low levels of 12-oxophytodienoic acid (OPDA), JA, and JA-Ile were detected, irrespective of whether or not they were treated with PEG 6000. In cpm2 shoots, ABA increased less than in WT when exposed to osmotic stress, while ABA levels were slightly higher in roots. This suggests that jasmonates participate in the regulation of ABA biosynthesis in response to osmotic stress in leaves.

In addition, when exposed to osmotic stress, the first hormonal signal to osmotic stress might be an increase in jasmonates, and the accumulation of JAs in the early stage of osmotic stress might mediate a subsequent increase of ABA, as WT shoot accumulated more ABA when exposed to osmotic stress. However, in rice, both hormonal pathways seem to be induced by osmotic stress more or less independently, as jasmonates were induced earlier than ABA, and ABA was induced even in the absence of JA.

When plants are subjected to osmotic stress, the function of JA in shoots and roots is not identical. In the short-term, JAs’ increase in roots was transient, whereas JAs accumulated in shoots over time. Thus, JAs are mainly used during a first reaction to this type of stress, JAs are utilized in order to induce molecular signals to arouse the defence system in root. In contrast, in the shoot, JAs probably assist the plant to adapt to harsh environments through certain morphological and physiological changes towards adaption and more efficient water usage, as JAs constantly increase, which correlates with the phenotype of larger tolerance to osmotic stress. Over a relatively long time, JA may be related to crown roots increasing in response to osmotic stress in rice, which may help the plants absorb more water from the surroundings and obtain more resistance to osmotic stress.

Finally, we also propose several possible mechanisms to explain how JA induces osmotic stress defence in rice. JAs partially participate in the regulation of ABA biosynthesis in response to osmotic stress in leaves. JA itself and the accumulation of ABA induced stomatal closure, which may subsequently result in low transpiration and reservation of water in leaves, and accomplish the goal of getting used to osmotic stress. Secondly, ROS accumulation is related to endogenous JA, specifically, the increase of JA may lead to a decrease in ROS content under the condition of osmotic stress. It is not clear, however, whether the decrease of ROS is caused by the blocked synthesis which results from JA or that the mechanism of elimination of ROS is enhanced in the presence of JA. We think that the inhibition of ROS in WT prevents plants from further oxidative damage, as the content of superoxide in cpm2 is very high and, in all probability, is harmful to rice. Thirdly, JA is correlated with the regulation of resource allocation in plants. Specifically, JA is associated with the regulation of some amino acids and secondary metabolites, which might increase plant resistance to osmotic stress. However, this function of JA may inhibit the excessive growth (just like cpm2) of rice and may also contribute to defense against other kinds of biotic and abiotic stress, as most amino acids and secondary metabolites are used for defense rather than growth. Finally, JA may help plants to adapt to long-term osmotic stress by adjusting the morphological features of plants, especially the construction of root systems. However, the function of JA in the defense of osmotic stress is age-dependent. Since the allocation of resources may be different at each stage of plant growth, the adjustment function of JA to osmotic stress may also differ over time.