Effects of natural variation in snow depth on growth, flowering phenology and clonal structure of the evergreen dwarf shrub Empetrum hermaphroditum Hagerup

Abstract

Arctic and alpine ecosystems are characterized by a cold and relatively short growing season. Within these landscapes topography and prevailing wind directions shape heterogeneous snow distribution patterns. The heterogeneous snow distribution leads to habitats differing in snow depth during winter and snow melt timing in spring. The alpine tundra represents a mosaic of early-melting habitats on wind-exposed ridges with shallow snow cover, and late-melting habitats in wind-sheltered depressions with deep snow cover. Also in sub-arctic birch forest, birch stems act as snow traps, leading to accumulation of snow. Consequently, the various habitats are characterized by plant species and communities, which avoid and prefer snow cover, respectively. However, some species occupy a wide range of habitats and intraspecific differences in responses to variation in snow depth and duration can affect growth habit, phenology and reproduction. The response of plant species along natural gradients might be similar to temporal changes of environmental conditions. Thus, studies along environmental gradients, encompassing the range of climate change predictions, is more likely to give a realistic picture concerning extent of intraspecific phenotypic trait variation, which may determine the long-term adaptive potential of plant species to climate change. Arctic ecosystems face strong changes in snow conditions due to global warming by an increase in temperature, most pronounced in winter and spring, causing an earlier onset of snowmelt and an earlier start of the growing season. One such species with a broad habitat range is Empetrum hermaphroditum, a prominent evergreen dwarf shrub in several subarctic heath and mountain birch forest communities. The present study investigated growth, flowering phenology, reproduction and clonal structure of Empetrum hermaphroditum along a natural snow cover gradient in four study areas. The study areas are located along a latitudinal gradient (northern Sweden vs. central Norway), and at each latitude along a local climatic gradient (sub-continental vs. sub-oceanic climate).Along the natural gradient, significant differences in snow depth during winter, snow melt timing in late spring and summer irradiation were observed. Snow depth increased from the exposed ridge habitat in the alpine tundra to the sheltered depression habitat in the alpine tundra to birch forest. Consequently, snow melt occurred first on ridges and later in depressions and birch forest. During growing season, the birch forest habitat experienced the lowest light availability and the ridge habitat the highest, light availability in the depression habitat is intermediate. The results show that Empetrum hermaphroditum shoots from shallow snow cover and high summer irradiation habitats had significant higher numbers of flowers and fruits, lower plant heights, shorter shoot segments, lower numbers of lateral shoots and total biomass but higher leaf density and higher relative leaf allocation than shoots from habitats with higher snow depth and lower summer irradiation. This pattern was observed across all study areas. Furthermore, the study demonstrates that Empetrum hermaphroditum flowers about the same time in early and late melting habitats, independent of snowmelt timing. Therefore, the plants in the exposed and sunny, early melting habitat have a longer time-lag. Flowering of Empetrum hermaphroditum does not seem to be related to snowmelt time across all habitats, but to temperature conditions during the lag-phase between snowmelt and flowering. The results show that clonal structure of Empetrum hermaphroditum is affected by the prevailing local habitat conditions. A decrease of clonal diversity from the exposed ridges over the sheltered depression habitat to birch forest was observed across all study areas. A low proportion of clonal reproduction implies a relatively high reproduction by seedlings. The study revealed that sexual reproduction in addition to vegetative spread is important in this clonal species.In general, this thesis revealed that Empetrum hermaphroditum has a broad ecological niche, which enables the potential to cope with changing snow conditions in the course of climate change. Furthermore, changes in snow cover and temperature are not likely to cause changes in flowering synchrony but general changes in flowering time. The high phenological overlap might indicate that reproductive isolation and genetic differentiation among the habitats is rather unlikely. However, while phenotypic plasticity will allow individuals to immediately adapt to changing conditions, locally adapted populations may locally go extinct. The latter will offer the possibility for seedling recruitment of adapted genotypes. Arktische und alpine Ökosysteme sind gekennzeichnet durch eine kalte und kurze Vegetationsperiode. In diesen Landschaften formen die Topographie und die vorherrschende Windrichtung unterschiedliche Muster hinsichtlich der Schneeverteilung und der daraus resultierenden Schneeschmelze im Frühjahr. Die alpine Tundra ist ein Mosaik aus wind-exponierten Kuppen mit geringer Schneedecke und früher Schneeschmelze sowie geschützten Senken in denen sich eine hohe Schneedecke akkumulieren kann, die deutlich später im Frühjahr schmilzt. Ähnliche Bedingungen finden sich auch im Birkenwald, in dem Birkenstämme zur Akkumulation einer hohen Schneedecke beitragen. Diese unterschiedlichen Habitate sind geprägt durch Pflanzenarten und -gesellschaften, die eine hohe Schneedecke entweder meiden oder bevorzugen. Allerdings gibt es auch Arten, die verschiedene Habitate besiedeln und im Zusammenhang mit der Schneebedeckung eine intraspezifisch hohe Variabilität hinsichtlich verschiedener Parameter aufweisen können. Diese Reaktion von Pflanzen entlang eines Umweltgradienten ist ähnlich der Reaktion von Pflanzen auf sich zeitlich verändernde Bedingungen, wie beispielsweise durch den Klimawandel. Demnach können Studien entlang natürlicher Umweltgradienten eine realistische Einschätzung der Reaktion und Adaptation einzelner Pflanzenarten auf den Klimawandel ermöglichen. Für arktische Ökosysteme wird eine gravierende Veränderung der Schneebedeckung im Winter und Frühling als Folge der globalen Erwärmung erwartet. Eine Art, die, aufgrund des Vorkommens in verschiedenen Habitaten der subarktischen Heiden und in Birkenwäldern, gut für eine Studie entlang natürlicher Umweltgradienten geeignet ist, ist der immergrüne Zwergstrauch Empetrum hermaphroditum. Die vorliegende Arbeit untersucht das Wachstum, die Blüh-Phänologie, Reproduktion und klonale Struktur von Empetrum hermaphroditum entlang eines natürlichen Schneedeckungsgradienten in vier verschiedenen Untersuchungsgebieten. Diese sind entlang eines Nord-Süd Gradienten angeordnet (Nord-Schweden bzw. Zentral-Norwegen) und weisen zudem einen klimatischen Gradienten auf (sub-kontinentales Klima bzw. sub-ozeanisches Klima). Entlang des natürlichen Gradienten wurden signifikante Unterschiede in der Schneehöhe im Winter, dem Zeitpunkt der Schneeschmelze, sowie der Lichtverfügbarkeit während der Vegetationsperiode beobachtet. Die Schneehöhe ist auf den wind-exponierten Kuppen am geringsten und steigt über die wind-geschützten Senken der alpinen Tundra bis hin zum Birkenwald an. Demzufolge erfolgt die Schneeschmelze zuerst auf den Kuppen und deutlich später in den Senken und im Birkenwald. Während der Vegetationsperiode ist die Sonneneinstrahlung im Birkenwald am geringsten und auf den Kuppen am höchsten, während sie in den Senken dazwischen liegt. Die Ergebnisse zeigen, dass Empetrum hermaphroditum auf den Kuppen mit geringer Schneedecke und hoher Sonneneinstrahlung eine deutlich höhere Anzahl Blüten und Früchte bildet, sowie niedrigwüchsiger ist, mit kürzeren Sprossen, einer geringeren Anzahl an Seitentrieben und weniger Biomasse als in den beiden anderen Habitaten. Dahingegen ist die Blattdichte von Empetrum hermaphroditum auf den Kuppen höher. Diese Wachstums-Unterschiede zwischen den Habitaten sind in allen vier Gebieten konsistent. Ein weiteres Ergebnis der Studie zeigt, dass die Vollblüte von Empetrum hermaphroditum trotz unterschiedlicher Schneeschmelze in den Habitaten nahezu synchron verläuft. Demnach hat Empetrum hermaphroditum auf den Kuppen eine längere Phase zwischen der Schneeschmelze und dem Blühen als in den Senken und im Birkenwald. Generell scheint das Blühen von Empetrum hermaphroditum nicht in allen Habitaten von der Schneeschmelze abhängig zu sein, stattdessen spielen die Temperaturen zwischen der Schneeschmelze und dem Blühzeitpunkt eine wichtige Rolle. Die klonale Struktur von Empetrum hermaphroditum unterscheidet sich zwischen den verschiedenen Habitaten. Auf den Kuppen ist die klonale Diversität am höchsten, gefolgt von den Senken und dem Birkenwald. Ein geringer Anteil an klonaler Reproduktion weist auf eine zunehmende Vermehrung durch Keimlinge hin. Es zeigte sich, dass sexuelle Reproduktion bei Empetrum hermaphroditum eine ebenso wichtige Rolle spielt wie klonales Wachstum.Die vorliegende Studie zeigt, dass Empetrum hermaphroditum eine breite ökologische Nische aufweist, welche es der Art ermöglichen kann mit veränderten Schnee-Bedingungen zurechtzukommen. Auch die Blüh-Synchronität von Empetrum hermaphroditum scheint nicht durch die Veränderungen in Folge des Klimawandels betroffen zu sein. Demnach scheint eine genetische Isolation durch asynchrones Blühen, was den Pollenaustausch verhindert, unwahrscheinlich zu sein. Die phänotypische Plastizität ermöglicht den Individuen zwar eine schnelle Anpassung an veränderte Bedingungen, dennoch können lokal angepasste Populationen stellenweise aussterben. Dadurch besteht aber die Möglichkeit der Ansiedlung angepasster Genotypen.